Виродженість генетичного коду: загальні відомості. Виродженість генетичного коду: загальні відомості Універсальність генетичного коду полягає в тому, що

- єдина система запису спадкової інформації у молекулах нуклеїнових кислот як послідовності нуклеотидів. Генетичний код заснований на використанні алфавіту, що складається всього з чотирьох букв-нуклеотидів, що відрізняються азотистими основами: А, Т, Г, Ц.

Основні властивості генетичного коду такі:

1. Генетичний код триплетен. Триплет (кодон) – послідовність трьох нуклеотидів, що кодує одну амінокислоту. Оскільки до складу білків входить 20 амінокислот, то очевидно, що кожна з них не може кодуватися одним нуклеотидом (оскільки в ДНК всього чотири типи нуклеотидів, то в цьому випадку 16 амінокислот залишаються незакодованими). Двох нуклеотидів для кодування амінокислот також не вистачає, оскільки в цьому випадку може бути закодовано лише 16 амінокислот. Отже, найменше число нуклеотидів, що кодують одну амінокислоту, виявляється рівним трьом. (У цьому випадку кількість можливих триплетів нуклеотидів становить 43 = 64).

2. Надмірність (виродженість) коду є наслідком його триплетності і означає те, що одна амінокислота може кодуватися кількома триплетами (оскільки амінокислот 20 а триплетів - 64). Виняток становлять метіонін та триптофан, які кодуються лише одним триплетом. Крім того, деякі триплет виконують специфічні функції. Так, у молекулі іРНК три з них УАА, УАГ, УГА - є термінуючими кодонами, тобто стоп-сигналами, що припиняють синтез поліпептидного ланцюга. Триплет, що відповідає метіоніну (АУГ), що стоїть на початку ланцюга ДНК, не кодує амінокислоту, а виконує функцію ініціювання (збудження) зчитування.

3. Одночасно з надмірністю коду властива властивість однозначності, яка означає, що кожному кодону відповідає лише одна певна амінокислота.

4. Код коллінеарен, тобто. послідовність нуклеотидів у гені точно відповідає послідовності амінокислот у білку.

5. Генетичний код неперекривається і компактний, тобто не містить «розділових знаків». Це означає, що процес зчитування не допускає можливості перекривання колонів (триплетів), і, розпочавшись на певному кодоні, зчитування триває безперервно триплет за триплетом аж до стоп-сигналів (термінуючих кодонів). Наприклад, в іРНК наступна послідовність азотистих основ АУГГУГЦУУААУГУГ зчитуватиметься лише такими триплетами: АУГ, ГУГ, ЦУУ, ААУ, ГУГ, а не АУГ, УГГ, ГГУ, ГУГ тощо. або АУГ, ГГУ, УГЦ, ЦУУ. д. або ще якимось чином (припустимо, кодон АУГ, розділовий знак Г, кодон УГЦ, розділовий знак У і Т. п.).

6. Генетичний код універсальний, т. е. ядерні гени всіх організмів однаково кодують інформацію про білки незалежно від рівня організації та систематичного становища цих організмів.

ГЕНЕТИЧНИЙ КОД, система запису спадкової інформації у вигляді послідовності основ нуклеотидів у молекулах ДНК (у деяких вірусів – РНК), що визначає первинну структуру (розташування амінокислотних залишків) у молекулах білків (поліпептидів). Проблема генетичного коду була сформульована після доказу генетичної ролі ДНК (американські мікробіологи О. Ейвері, К. Мак-Леод, М. Маккарті, 1944) та розшифровки її структури (Дж. Вотсон, Ф. Крик, 1953), після встановлення того, що гени визначають структуру та функції ферментів (принцип «один ген - один фермент» Дж. Бідла та Е. Тейтема, 1941) і що існує залежність просторової структури та активності білка від його первинної структури (Ф. Сенгер, 1955). Питання про те, як комбінації з 4 основ нуклеїнових кислот визначають чергування 20 звичайних амінокислотних залишків у поліпептидах, вперше поставив Г. Гамов у 1954 році.

На підставі експерименту, в якому досліджували взаємодії вставок і випадень пари нуклеотидів, в одному з генів бактеріофага Т4 Ф. Крик та інші вчені в 1961 році визначили загальні властивості генетичного коду: триплетність, тобто кожному амінокислотному залишку в поліпептидному ланцюзі трьох підстав (триплет, або кодон) у ДНК гена; зчитування кодонів у межах гена йде з фіксованої точки, в одному напрямку і «без ком», тобто кодони не відокремлені будь-якими знаками один від одного; виродженість, або надмірність, - той самий амінокислотний залишок можуть кодувати кілька кодонів (кодони-синоніми). Автори припустили, що кодони не перекриваються (кожна основа належить лише одному кодону). Пряме вивчення кодуючої здатності триплетів було продовжено з використанням безклітинної системи синтезу білка під контролем синтетичної матричної РНК (мРНК). До 1965 генетичний код був повністю розшифрований в роботах С. Очоа, М. Ніренберга і Х. Г. Корани. Розкриття таємниці генетичного коду стало одним із видатних досягнень біології в 20 столітті.

Реалізація генетичного коду в клітині відбувається в ході двох матричних процесів – транскрипції та трансляції. Посередником між геном та білком є ​​мРНК, що утворюється в процесі транскрипції на одній із ниток ДНК. При цьому послідовність основ ДНК, яка несе інформацію про первинну структуру білка, «переписується» у вигляді послідовності основ мРНК. Потім у ході трансляції на рибосомах послідовність нуклеотидів мРНК зчитується транспортними РНК (ТРНК). Останні мають акцепторний кінець, до якого приєднується амінокислотний залишок, і адаптерний кінець або антикодон-триплет, який дізнається відповідний кодон мРНК. Взаємодія кодону та анти-кодону відбувається на підставі комплементарного спарювання основ: Аденін (А) – Урацил (U), Гуанін (G) – Цитозин (С); при цьому послідовність основ мРНК переводиться в амінокислотну послідовність білка, що синтезується. Різні організми використовують для однієї і тієї ж амінокислоти різні кодони-синоніми з різною частотою. Зчитування мРНК, що кодує поліпептидний ланцюг, починається (ініціюється) з кодону AUG, що відповідає амінокислоті метіоніну. Рідше у прокаріотів ініціюючими кодонами служать GUG (валін), UUG (лейцин), AUU (ізолейцин), у еукаріотів - UUG (лейцин), AUA (ізолейцин), ACG (треонін), CUG (лейцин). Це задає так звану рамку або фазу зчитування при трансляції, тобто далі всю нуклеотидну послідовність мРНК зчитують триплет за триплетом тРНК до тих пір, поки на мРНК не зустрінеться будь-який з трьох кодонів-термінаторів, часто званих стоп-кодонами: UAA, UAG , UGA (таблиця). Зчитування цих триплетів призводить до завершення синтезу поліпептидного ланцюга.

Кодони AUG і стоп-кодони стоять відповідно на початку та в кінці ділянок мРНК, що кодують поліпептиди.

Генетичний код квазіуніверсальний. Це означає, що існують невеликі варіації у значенні деяких кодонів у різних об'єктів, і це стосується насамперед кодонів-термінаторів, які можуть бути значними; наприклад, в мітохондріях деяких еукаріотів і у мікоплазм UGA кодує триптофан. Крім того, у деяких мРНК бактерій та еукаріотів UGA кодує незвичайну амінокислоту - селеноцистеїн, а UAG в однієї з архебактерій - піролізин.

Існує точка зору, згідно з якою генетичний код виник випадково (гіпотеза «замороженого випадку»). Імовірніше, що він еволюціонував. На користь такого припущення говорить існування більш простого і, мабуть, більш давнього варіанта коду, який зчитується в мітохондріях згідно з правилом «два з трьох», коли амінокислоту визначають лише дві з трьох основ у триплеті.

Літ.: Crick F. Н. а. о. General natural of the genetic code for proteins // Nature. 1961. Vol. 192; The genetic code. N. Y., 1966; Ічас М. Біологічний код. М., 1971; Як читається генетичний код: правила та винятки // Сучасне природознавство. М., 2000. Т. 8; Ратнер В. А. Генетичний код як система // Соросівський освітній журнал. 2000. Т. 6. №3.

С. Г. Інге-Вечтом.

Завдяки процесу транскрипції у клітині здійснюється передача інформації від ДНК до білка: ДНК – і-РНК – білок. Генетична інформація, що міститься в ДНК та і-РНК, укладена в послідовності розташування нуклеотидів у молекулах. Яким чином відбувається переклад інформації з "мови" нуклеотидів на "мову" амінокислот? Такий переклад здійснюється за допомогою генетичного коду. Код, або шифр, - це система символів для переведення однієї форми інформації до іншої. Генетичний код - це система запису інформації про послідовність розташування амінокислот у білках за допомогою послідовності розташування нуклеотидів в інформаційній РНК. Наскільки важлива саме послідовність розташування тих самих елементів (чотирьох нуклеотидів в РНК) для розуміння і збереження сенсу інформації, можна переконатися на простому прикладі: переставивши букви в слові код, ми отримаємо слово з іншим значенням - док. Які ж властивості має генетичний код?

1. Код триплетен. До складу РНК входять 4 нуклеотиди: А, Г, Ц, У. Якби ми намагалися позначити одну амінокислоту одним нуклеотидом, то 16 із 20 амінокислот залишилися б не зашифровані. Дволітерний код дозволив би зашифрувати 16 амінокислот (з чотирьох нуклеотидів можна скласти 16 різних комбінацій, у кожній з яких є два нуклеотиди). Природа створила трилітерний, або триплетний, код. Це означає, що кожна з 20 амінокислот зашифрована послідовністю трьох нуклеотидів, які називають триплетом або кодоном. З 4 нуклеотидів можна створити 64 різні комбінації по 3 нуклеотиди в кожній (4 * 4 * 4 = 64). Цього з надлишком вистачає для кодування 20 амінокислот і, здавалося б, 44 кодони є зайвими. Однак, це не так.

2. Код вироджено. Це означає, що кожна амінокислота шифрується більш як одним кодоном (від двох до шести). Виняток становлять амінокислоти метіонін і триптофан, кожна з яких кодується лише одним триплетом. (Це видно з таблиці генетичного коду.) Той факт, що метіонін кодується одним триплетом АУТ, має особливий зміст, який вам стане зрозумілим пізніше (16).

3. Код однозначний. Кожен кодон шифрує лише одну амінокислоту. У всіх здорових людей у ​​гені, що несе інформацію про бета-ланцюги гемоглобіну, триплет ГАА або ГАГ, що стоїть на шостому місці, кодує глутамінову кислоту. У хворих на серповидноклітинну анемію другий нуклеотид у цьому триплеті замінений на У. Як видно з таблиці, триплети ГУА або ГУГ, які в цьому випадку утворюються, кодують амінокислоту валін. До чого призводить така заміна, ви вже знаєте з розділу ДНК.

4. Між генами є "розділові знаки". У друкованому тексті наприкінці кожної фрази стоїть крапка. Декілька пов'язаних за змістом фраз становлять абзац. Мовою генетичної інформації таким абзацом є оперон та комплементарна йому і-РНК. Кожен ген в опероні кодує один поліпептидний ланцюжок - фразу. Так як у ряді випадків за матрицею і-РНК послідовно створюється кілька різних поліпептидних ланцюгів, вони повинні бути відокремлені один від одного. Для цього в генетичному коді існують три спеціальні триплети - УАА, УАГ, УГА, кожен з яких означає припинення синтезу одного поліпептидного ланцюга. Таким чином, ці триплети виконують функцію розділових знаків. Вони перебувають у кінці кожного гена. Усередині гена немає "розділових знаків". Оскільки генетичний код подібний до мови, розберемо цю властивість на прикладі такої складеної з триплетів фрази: жив був кіт тих був сер милий мені той кіт. Сенс написаного зрозумілий, незважаючи на відсутність "розділових знаків. Якщо ж ми приберемо в першому слові одну літеру (один нуклеотид в гені), але читатимемо також трійками літер, то вийде нісенітниця: ілбілк отт ихб ылс ерм илм немає отк від Порушення сенсу виникає і при випадінні одного або двох нуклеотидів з гена.

6. Код універсальний. Генетичний код єдиний всім живих Землі істот. У бактерій і грибів, пшениці та бавовни, риб і черв'яків, жаби та людини одні й ті самі триплети кодують ті самі амінокислоти.

Генетичний код, що у кодонах, це система кодування інформації про будову білків, властива всім живим організмам планети. Його розшифрування зайняло десятиліття, а ось те, що він існує, наука розуміла майже сторіччя. Універсальність, специфічність, односпрямованість, а особливо виродженість генетичного коду, мають важливе біологічне значення.

Історія відкриттів

Проблема кодування завжди була ключовою у біології. До матричної будови генетичного коду наука просувалася досить повільно. З моменту виявлення Дж. Вотсоном і Ф. Криком у 1953 році подвійний спіральної структури ДНК розпочався етап розгадування самої структури коду, який спонукав віру у велич природи. Лінійна структура білків і така сама структура ДНК мала на увазі наявність генетичного коду як відповідності двох текстів, але записаних за допомогою різних алфавітів. І якщо алфавіт білків був відомий, то знаки ДНК стали предметом вивчення біологів, фізиків та математиків.

Немає сенсу описувати всі кроки у вирішенні цієї загадки. Прямий експеримент, який доказав і підтвердив, що між кодонами ДНК та амінокислотами білка існує чітка та послідовна відповідність, провели у 1964 році Ч. Яновський та С. Бреннер. А далі – період розшифрування генетичного коду in vitro (у пробірці) з використанням технік синтезу білка у безклітинних структурах.

Повністю розшифрований код E. Coli був оприлюднений у 1966 році на симпозіумі біологів у Колд-Спрінг-Харборі (США). Тоді й відкрилася надмірність (виродженість) генетичного коду. Що це означає, пояснилося досить просто.

Розкодування продовжується

Отримання даних про розшифрування спадкового коду стало однією з значних подій минулого століття. Сьогодні наука продовжує поглиблено досліджувати механізми молекулярних кодувань та його системних особливостей та надлишку знаків, у чому виражається властивість виродженості генетичного коду. Окрема галузь вивчення – виникнення та еволюціонування системи кодування спадкового матеріалу. Докази зв'язку полінуклеотидів (ДНК) та поліпептидів (білки) дали поштовх розвитку молекулярної біології. А та, у свою чергу, біотехнологіям, біоінженерії, відкриттям у селекції та рослинництві.

Догми та правила

Головна догма молекулярної біології – інформація передається з ДНК на інформаційну РНК, а потім з неї на білок. У зворотному напрямку передача можлива з РНК ДНК і з РНК іншу РНК.

Але матрицею чи основою завжди залишається ДНК. І всі інші фундаментальні особливості передачі - це відображення цього матричного характеру передачі. А саме передачі шляхом здійснення синтезу на матриці інших молекул, які стануть структурою відтворення спадкової інформації.

Генетичний код

Лінійне кодування структури білкових молекул здійснюється за допомогою комплементарних кодонів (триплетів) нуклеотидів, яких всього 4 (адеїн, гуанін, цитозин, тимін (урацил)), що спонтанно призводить до утворення іншого ланцюжка нуклеотидів. Однакове число та хімічна компліментарність нуклеотидів – це головна умова такого синтезу. Але при утворенні білкової молекули якості відповідності кількості та якості мономерів немає (ДНК нуклеотиди – амінокислоти білка). Це і є природний спадковий код – система запису в послідовності нуклеотидів (кодонах) послідовності амінокислот у білку.

Генетичний код має кілька властивостей:

• Триплетність.
• Однозначність.
• Спрямованість.
• Неперекриваність.
• Надмірність (виродженість) генетичного коду.
• Універсальність.

Наведемо коротку характеристику, концентруючи увагу до біологічному значенні.

Триплетність, безперервність та наявність стоп-сигналів

Кожній з 61 амінокислоти відповідає один значеннєвий триплет (трійка) нуклеотидів. Три триплети не несуть інформацію про амінокислоту і є стоп-кодонами. Кожен нуклеотид у ланцюжку входить до складу триплету, а не існує сам по собі. Наприкінці та на початку ланцюжка нуклеотидів, які відповідають за один білок, знаходяться стоп-кодони. Вони запускають або зупиняють трансляцію (синтез білкової молекули).

Специфічність, неперекриваність та односпрямованість

Кожен кодон (триплет) кодує лише одну амінокислоту. Кожен триплет не залежить від сусіднього та не перекривається. Один нуклеотид може входити лише в один триплет у ланцюжку. Синтез білка завжди завжди в одному напрямку, що регулюють стоп-кодони.

Надмірності генетичного коду

Кожен триплет нуклеотидів кодує одну амінокислоту. Усього 64 нуклеотиди, з них 61 - кодують амінокислоти (смислові кодони), а три - безглузді, тобто амінокислоту не кодують (стоп-кодони). Надмірність (виродженість) генетичного коду полягає в тому, що в кожному триплеті можуть бути зроблені заміни – радикальні (приводять до заміни амінокислоти) та консервативні (не змінюють клас амінокислоти). Легко порахувати, що у триплеті можна провести 9 замін (1, 2 і 3 позиція), кожен нуклеотид можна замінити на 4 - 1 = 3 інших варіанти, то загальна кількість можливих варіантів замін нуклеотиду буде 61 по 9 = 549.

Виродженість генетичного коду виявляється в тому, що 549 варіантів – це набагато більше, ніж необхідно для закодування інформації про 21 амінокислоту. При цьому з 549 варіантів 23 заміни призведуть до утворення стоп-кодонів, 134 + 230 заміни – консервативні, та 162 заміни – радикальні.

Правило виродженості та виключення

Якщо два кодони мають два однакові перші нуклеотиди, а ті, що залишилися, представлені нуклеотидами одного класу (пуринові або піримідинові), то вони несуть інформацію про одну і ту ж амінокислоту. Це і є правило виродженості чи надмірності генетичного коду. Два винятки - АУА та УГА - перший кодує метіонін, хоча мав би ізолейцин, а другий - стоп-кодон, хоча мав би кодувати триптофан.

Значення виродженості та універсальності

Саме ці дві властивості генетичного коду мають найбільше біологічне значення. Усі властивості, перелічені вище, характерні для спадкової інформації всіх форм живих організмів нашій планеті.

Виродженість генетичного коду має пристосовне значення як багаторазове дублювання коду однієї амінокислоти. Крім того, це означає зниження значущості (виродження) третього нуклеотиду в кодоні. Такий варіант зводить до мінімуму мутаційні ушкодження в ДНК, які спричинять грубі порушення в структурі білка. Це захисний механізм живих організмів планети.

Усі морфологічні, анатомічні та функціональні особливості будь-якої живої клітини та організму в цілому визначаються структурою специфічних білків, що входять до складу клітин. Здатність до синтезу лише певних білків є спадковим властивістю організмів. Послідовність розташування амінокислот у поліпептидному ланцюжку - первинна структура білка, від якої залежать та його біологічні властивості, - визначається послідовністю нуклеотидів у молекулах ДНК. Остання і є зберігачем спадкової інформації у клітинах.

Послідовність нуклеотидів у полінуклеотидному ланцюзі ДНК дуже специфічна для кожної клітини і є генетичний код, За допомогою якого записана інформація про синтез певних білків. Це означає, що в ДНК кожне повідомлення закодоване специфічною послідовністю з чотирьох знаків - А, Г, Т, Ц, подібно до того, як письмове повідомлення кодується знаками (літерами) алфавіту або абетки Морзе. Генетичний код є триплетним, Т. е. кожна амінокислота кодується відомим поєднанням з трьох розташованих рядом нуклеотидів, званих кодоном. Неважко підрахувати, що кількість можливих комбінацій із чотирьох нуклеотидів по три становитиме 64.

З'ясувалося, що код є множиннимабо «виродженим», тобто одна й та сама амінокислота може кодуватися кількома кодонами-триплетами (від 2 до б), тоді як кожен триплет кодує лише одну амінокислоту, наприклад, мовою матричної РНК:

• фенілаланін – УУУ, УУЦ;
• ізолейцин – АУУ, АУЦ, АУА;
• пролін - ЦЦУ, ЦЦЦ, ЦЦА, ЦЦГ;
• серин - УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АМУ, АГЦ.

Крім цього, код є неперекривається, Т. с. той самий нуклеотид не може входити одночасно до складу двох сусідніх триплетів. І нарешті, цей код без ком, що означає, що якщо відбудеться випадання одного нуклеотиду, то при зчитуванні його місце займе найближчий нуклеотид із сусіднього кодону, через що зміниться весь порядок зчитування. Тому правильне зчитування коду з інформаційної РНК забезпечується тільки в тому випадку, якщо він зчитується з певного пункту. Стартовими кодонами в молекулі та РНК є триплети АУГ та ГУ Р.

Нуклеотидний код універсальний для всіх живих організмів та вірусів: однакові триплети кодують однакові амінокислоти. Це відкриття є серйозним кроком на шляху до глибшого пізнання сутності живої матерії, бо універсальність генетичного коду свідчить про єдність походження всіх живих організмів. На цей час розшифровані триплети всім 20 амінокислот, які входять до складу природних білків. Отже, знаючи порядок розташування триплетів у молекулі ДНК (генетичний код), можна встановити порядок розташування амінокислот у білку.

В одній молекулі ДНК може бути закодована послідовність амінокислот для багатьох білків. Функціональний відрізок молекули ДНК, що несе в собі інформацію про структуру одного поліпептиду або молекули РНК, називається геном. Розрізняють структурні гени, в яких закодована інформація для синтезу структурних та ферментних білків, та гени з інформацією для синтезу тРНК, рРНК та ін.