Створення теорії еволюції. Еволюційна теорія дарвіна. Докладніше про це

На жаль, сфера теоретичної біології, що займається еволюційною теорією, спочатку є ареною зіткнення класових інтересів. Воно й зрозуміло: еволюційне вчення ставить під сумнів релігійні догми, а релігія є тисячоліттями апробований спосіб відведення пригноблених мас боротьби за справедливий світ. Схоже, з цим пов'язане поширення обивательського, спрощеного погляду на еволюційні теорії серед населення. Тому мені довелося відкласти убік розмову про досягнення молекулярної біологіїі генетики та зайнятися роз'ясненням співвідношень існуючих на сьогоднішній день еволюційних навчань.

Довгий час людство перебувало під впливом креаціоністської парадигми, що не підлягає сумніву. Креаціонізм (від лат. creatio, нар. п. creationis – творіння) – світоглядна концепція, згідно з якою основні форми органічного світу (життя), людство, планета Земля, а також світ загалом розглядаються як безпосередньо створені творцем чи богом.

Креаціонізм існував який завжди. Так, в австралійському племені арунту вірять, що світ існує споконвіку. У незапам'ятні часи жили напівзвірі-напівлюди, які шляхом чаклунства перетворювали одні предмети на інші; питанням, звідки ці істоти взялися, австралійці не задаються. Вони вірять, що Сонце походить від жінки з палаючою сажкою, яка залізла на небо і там перетворилася на багаття.

«Поняття «створення світу» склалося за доби розкладання первіснообщинного ладу. Гончарне виробництво сприяло утворенню уявлення про те, що світ було виліплено з глини. В Елефантині розповідали про давньоєгипетського бога Хнума, який сформував світ із нільської глини на гончарному колі, як посуд горщика».

Так, мабуть, виник біблійний міф про Адама, якого бог виліпив із глини.

Перші еволюційні парадигми формувалися у Стародавній Елладі. Так, Анаксимен (585 – 525 до зв. е.) вважав, що походять від риб.

Емпедокл (бл. 490 – бл. 430 до н.е.) вважав, що голови без шиї, руки без плечей, очі без лобів, волосся, внутрішні органиносилися у просторі у стані Ворожнечі, але у пориві Любові поєднувалися у виродків, кентаврів і гермафродитів; лише найбільш доцільні форми виживали: відбувалося щось подібне до природного відбору Дарвіна…

«Так із змішання стихій нескінченні сонми створінь

В образах різноманітних і дивовижних на вигляд відбуваються».

Емпедокл, однак, не говорить про односпрямованість еволюційного процесу. Кохання і Ворожнеча змінюють один одного циклами, спочатку був Золотий Вік.

Аристотель розташував живі істоти від нижчих до вищих у знаменитій «сходах природи».

Римлянин Лукрецій Кар (бл. 99 до зв. е. – 55 до зв. е.) вважав, що метелики раніше були квітками.

Шлях всьому цьому багатоцвіттю еволюційної думки, що народжується, був закритий в середні віки. На довгі століття у Європі встановилося панування креаціоністської парадигми, що формувалося жрецькими колами древніх рабовласницьких держав Вавилону та Єгипту. Ця парадигма, поряд з іншими заходами, надійно забезпечувала класове панування феодалів і почала ставитися під сумнів лише після того, як буржуазія приступила до встановлення нового ладу. Видів стільки, скільки їх створив бог.

Але вже Карл Лінней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, після отримання дворянства в 1761 році - Карл фон Лінней, Carl von Linné; 23 травня 1707, Росхульт - 10 січня 1778, Упсала), автор «Системи Природи » та прийнятої до цього дня в біології бінарної номенкулатури (латинська родова та видова назва, наприклад Homo sapiens– Людина Розумна), до кінця життя вважав, що нові види можуть виникати внаслідок схрещування. Лінней відніс людину до класу ссавців, до загону приматів, разом з мавпами, напівмавпами і з рядом тварин, до приматів не мають відношення, наприклад, з кажанами.

Перше цілісне еволюційне вчення належить Жану Батісту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 серпня 1744 – 18 грудня 1829). Воно було викладено ним у праці «Філософія зоології».

Подібно до «сходів істот» Арістотеля, Ламарк розташував живі істоти по сходах, рівнях - градаціям. Основною еволюцією за Ламарком є ​​«прагнення вдосконалення». Результати вправи чи невправи органів передаються у спадок. Найбільш популярний приклад Ламарка – з жирафами. Спочатку змінилися умови середовища: предкам жирафів довелося тягнути шию за листям. Їхні шиї подовжувалися, як м'язи при тренуванні. Це передається у спадок.

Еволюція Ламарком – плавна, як і Дарвіну, без різких стрибків. За радянських часів погляди, близькі до ламарксистських, намагався протягнути в біологію опонент Вавілова, Трохим Лисенко, під етикеткою «радянський творчий дарвінізм», чим завдав чималої шкоди науці.

Однак, останні дані з епігенетичних досліджень, які показують, що характер експресії(реалізації закодованої в нуклеїнових кислотах інформації до білкових структур) генів може змінюватися під впливом зовнішніх факторів(Сама структура ДНК при цьому не зачіпається), і ці зміни можуть передаватися у спадок; а також просто той факт, що зовнішні фактори можуть викликати мутації, відкривають шлях неоламаркізму. Немає сумнівів, що сам Ламарк вважав походження людини від мавпи, хоч і змушений був маскувати свої погляди.

Безповоротно шлях еволюційного вчення відкрив Чарлз Роберт Дарвін (англ. Charles Robert Darwin; 12 лютого 1809 - 19 квітня 1882). Під час навколосвітньої подорожі кораблем «Бігль» (1831 – 1836) юний Дарвін побачив еволюцію у просторі.

Величезна кількість тварин у різних куточках земної кулі, і головне – Галапагоські острови: панцирі сухопутних черепах, що варіюють формою, вказуючи на острів походження – все це сприяло прозрінню.

Клюви галапагоських в'юрків стали ключовим моментом для народження у Дарвіна ідеї про змінність видів у часі.

Однак Дарвін не поспішав. Він продовжив збирати факти. В основу доказів мали бути покладені матеріали з селекції, успіхами у якій завжди славилася Англія. Велику роль вчення Дарвіна, з його уявлення про боротьбу існування, мала теорія Мальтуса, за якою неконтрольований зростання населення має призвести до голоду Землі.

Еволюційне вчення Дарвіна – закономірний продукт розвитку капіталістичного суспільства. Примітно, що одночасно з Дарвіном до тих самих висновків дійшов дослідник природи Південно-Східної Азії 35-річний Альфред Уоллес. На початку літа 1858 Дарвін прийшов пакет з Малайських островів від Уоллеса, який просив Дарвіна розглянути його, Уоллеса, теорію природного відбору. Перед Дарвіном навіть не постало питання: приховати роботу Уоллеса, який нічого не знав про розробки Дарвіна, або опублікувати власний рукопис вперед. Вчинити не по-джентльменськи Дарвін не міг. Він був людиною честі. Радою Дарвіна виручили його друзі: геолог Чарльз Лайєль та ботанік Джозеф Гукер. Вони рекомендували якнайшвидше відправити в Ліннеївське суспільство обидві роботи – короткий витяг із книги Дарвіна та нарис Уоллеса. «Дорогий сер, – писали вони секретареві товариства. – Роботи, що додаються, стосуються питання про утворення різновидів і представляють результати досліджень двох невтомних натуралістів – містера Чарльза Дарвіна та містера Альфреда Уоллеса». Дарвін не втомлювався повідомляти публіці, що робота Уоллеса краща, але й Уоллес не відставав від Дарвіна, він казав, що краща робота Дарвіна… Проте, символом еволюційного вчення, як відомо, історія розпорядилася зробити Чарлза Дарвіна.

Чим характеризується вчення Чарлза Дарвіна? Це необхідно позначити відразу, щоб зрозуміти ставлення до класичного дарвінізму інших еволюційних навчань. Дарвін виділив 2 основних типи мінливості: певну (групову) та невизначену (індивідуальну). За певної мінливості все потомство організму змінюється схожим чином під впливом факторів середовища. Тепер цю мінливість називають модифікаційноїабо неспадковою. Наприклад, карликовий ріст унаслідок нестачі їжі. Цей тип мінливості не успадковується.

Невизначена мінливість тепер називається спадковоїабо мутаційної.Чинником еволюції є остання.

Комбінативною(При схрещуванні) мінливості Дарвін не відводив вирішальної ролі в еволюції. Інші фактори еволюції щодо Дарвіна – боротьба за існуванняі природний відбір(Від англ. "Selection" - може бути перекладено як "природна селекція"). Еволюція по Дарвіну має випадковий характер. Дрібні випадкові зміни є матеріалом для природного відбору. Якщо при штучному відборіселектором виступає людина, і підбирає він якості, вигідні собі, то при природному відборі селектор – природа: зберігаються та виробляють потомство особини з якостями, корисними для виживання. Окремо слід згадати несвідомий відбір. Людина не ставить мети, вона, наприклад, просто не відправляє хороших несучок на м'ясо, і несучість курей з поколіннями підвищується. Еволюція за Дарвіном – повільний поступальний процес, без різких стрибків. Кількість поступово переходить у нову якість. Еволюція по Дарвіну немає кінцевої певної мети. Види мають переважно монофілетичне походження, а еволюційний процес розвивається за принципом дивергенції: види розпадаються на пологи, пологи – на сімейства, сімейства – на загони, загони – на класи тощо, як дерево. Мікроеволюція (формування нових видів) і макроеволюція (формування великих таксонів, наприклад, класів) за Дарвіном є один процес.

Мікроеволюцію всередині видів та дарвінівський природний відбір ми можемо спостерігати в природі у реальному часі. Так, звичайні для Англії метелики п'ядениці березові (Biston betularia) є класичним прикладом. Меланістична форма carbonaria вперше привернула до себе увагу як рідкісний мутант у 1848 р. у Манчестері. У період між 1848 та 1898 pp. частота цієї форми у промислових районах швидко зростала; вона стала звичайною формою, тоді як типова сірувата форма стала рідкісною. Частота алелю, що зумовлює чорне забарвлення, згідно з оцінками, підвищилася з 1 до 99% за 50 поколінь з 1848 по 1898 р. перевагу формі з темними крилами. Це називається індустріальним меланізмом.

Теорія Дарвіна швидко завоювала популярність, але також швидко під натиском критики її втратила. Наприкінці ХІХ – початок ХХ століття вже мало хто биологи поділяли концепцію природного добору, проте, сама ідея еволюції органічного світу з появою вчення Дарвіна у тому середовищі не піддавалася сумніву більше ніколи. У цьому основна заслуга Дарвіна: він відкрив шлях для еволюційної теорії і викликатиме ненависть у релігійних апологетів до закінчення епохи класового суспільства.

У 20-ті роки XX століття зароджується Синтетична Теорія Еволюції (СТЕ), яка є синтезом дарвінізму і популяційної генетики і є панівною парадигмою в сучасній біології. Відбувається реабілітація дарвінізму. Стаття З. З. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) насправді стала ядром майбутньої синтетичної теоріїеволюції та основою для подальшого синтезу дарвінізму та генетики. У цій статті Четверіков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору та заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була перекладена англійською в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовського та Ф. Г. Добржанського ідеї, виражені С. С. Четвериковим, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюцію домінантності. В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, ​​далеко не повний перелік. Тільки з російських учених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських вчених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтон, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

Найбільш яскрава відмінність СТЕ від класичного дарвінізму: основна одиниця еволюції в ній вже не окремий організм, але популяція, тобто сукупність організмів одного виду, що існують на певній території чи акваторії в умовах вільної панміксії, Т. е. обміну генами. Репродуктивна ізоляція, наприклад, географічна (обмеження панміксії внаслідок появи географічних перешкод, наприклад, проток або гірських масивів, що заважає вільному схрещуванню), або генетико-етологічна (виниклі відмінності в поведінці, наприклад, у сигналах взаємодії партнерів, заважають схрещуванню), або будь-яка друга веде до видоутворення. Будь-яка населення має певний набір мутацій, деякі з яких корисні, але більшість – шкідливі. Тому, образно висловлюючись, у популяції є безліч точок опори у формі сукупності різних алелів генів, що підвищує її стійкість, надає можливість пластично реагувати на зміни умов довкілля.

І. І. Шмальгаузен увів поняття стабілізуючогоі рушійного відбору. За незмінних умов навколишнього середовища всі відхилення від норми відсіваються, це стабілізуючий відбір, але варто умовам середовища почати змінюватися, включається рушійний відбір, і перевагу набувають мутантні алелі генів.

Я не зупинятимусь на СТЕ докладно, щоб не перевантажувати статтю, яка замислювалася як науково-популярна. Математичні моделі СТЕ складні і є по суті обґрунтуваннями, що пояснюють існуючі протиріччя. Наголошу лише, що в основі СТЕ, як і в класичному дарвінізмі – концепція тихогенезу- Еволюції на основі випадковостей. Мікроеволюція і макроеволюція суть те саме, різняться лише масштаби. Еволюція не має кінцевої мети, нікуди не спрямована. Перевага надається дивергенції та монофілетичного походження видів. Еволюція, згідно зі СТЕ, є повільним поступальним процесом, без революційних стрибків.

Іноді заперечення обивателів проти дарвінівського вчення кружляють навколо реальних протиріч. Питання про перехідну форму між мавпою і людиною, зрозуміло, неспроможна викликати нічого крім здивування і жалю з приводу безграмотності населення.

Інша справа – питання про перехідні форми між, наприклад, плазунами та птахами… Справді: ну стрибав з гілки на гілку предок, хай навіть не птахи, але білки-летяги, ну виникла випадкова мутація: невелика складочка шкіри. Яке вона могла мати еволюційне значення? Хіба могла така складочка шкіри відіграти вирішальну роль у виживанні, зробити стрибки ефективнішими, якщо, звичайно, не виникла одразу велика складка з аеродинамічними характеристиками? Картковий будиночок дарвінівського повільного поступального процесу шляхом дрібних випадкових змін починає хитатися, і, здається, ось-ось звалиться... Звичайно, можна підійти до проблеми філософськи: людина ніколи не літала, мозок її не розуміє геніальної простоти прагнення польоту на рівні інтуїції, і принцип "Народжений повзати літати не може" поширюється також на легкість еволюціоністської думки. І все ж досконалість аеродинамічної конструкції птаха зачаровує, як і самі птахи… Не знаю, як ви, а я не раз на парах мріяв про те, як вилітаю у вікно верхнього поверху, пролітаю над деревами…

Що й казати, питання макроеволюції – хворе питання в біології, і поки воно не буде закрите, навряд чи можна очікувати припинення реакційної балаканини в цій сфері. На жаль, і освічені люди нерідко тішать себе самообманом, нібито вони зрозуміли все по Дарвіну, ігноруючи когнітивний дисонанс. Отже, виникнення теорії номогенезу- еволюції на основі закономірностей Лева Семеновича Берга (2 (15) березня 1876-24 грудня 1950) навряд чи можна вважати випадковим.

Людина енциклопедичних знань, географ, геолог, палеонтолог, ґрунтознавець, лімнолог, іхтіолог, етнограф, Берг виклав свої погляди на еволюцію в книзі «Номогенез, або еволюція на основі закономірностей» (Петроград, 1922), в яких повністю протиставив своє вчення. Еволюційний процес за Бергом, на відміну Дарвіна, не випадковий, але закономірний. Походження видів поліфілетично – від багатьох тисяч вихідних форм. Надалі еволюція розвивалася переважно конвергентно. Як у випадку з рибою акулою, рептилією іхтіозавром і ссавцем дельфіном: у водному середовищі вони набули однакової обтічної форми з плавниками, незважаючи на те, що предки одних – чотирилапі, інших – спочатку водні тварини. Еволюція за Бергом це не суцільна поява нових ознак, як у Дарвіна, але значною мірою – розгортання вже існуючих задатків, як рослина з нирки всередині насіння, в якій вже позначені листочки, стеблинка та корінець. Еволюція відбувається різко, стрибками (сальтаціями), зачіпаючи одночасно величезні маси особин на величезних територіях, з урахуванням мутацій де Фриза. Види різко відмежовані одне одного, і жодних перехідних форм немає. Природний відбір і боротьба існування є чинниками прогресу, вони охороняють норму.

У роботі "Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості", викладеної у вигляді доповіді на III Всеросійському селекційному з'їзді в Саратові 4 червня 1920 року, однодумцем Берга Вавілова було введено поняття "гомологічні ряди в спадковій мінливості". Формулюється закон Вавілова так: «Генетично близькі види та пологи характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів». Закон гомологічних рядів, як і періодична система елементів Д. І. Менделєєва в хімії, дозволяє на підставі знання загальних закономірностей мінливості передбачити існування у природі не відомих раніше форм із цінними для селекції ознаками. Так, раніше були відомі лише багатонасінні плоди цукрових буряків: насіння зросталося в супліддя, клубочок, і при проростанні зайві проростки доводилося видаляти вручну. Однак, у дикорослих видів буряків були виявлені екземпляри з однонасінними плодами. Виходячи зі знання закону Вавілова, дослідники взялися за пошуки однонасінних мутантів і у цукрових буряків; на основі виявлених мутантів було отримано сучасні сорти цієї культури. Також Миколі Вавілову належить висловлювання про те, що «Селекція є еволюцією, що спрямовується волею людини».

Відкриття горизонтального перенесення генів дозволяє припустити можливість поширення корисних мутацій за допомогою вірусів серед таксономічно далеких один від одного груп. Чому, наприклад, не припустити, що шаблезубі тварини серед різних загонів і навіть інфракласів ссавців з'явилися і вимерли сполучено, таким чином, не випадково. Також на користь теорії Берга свідчить факт обмеженості можливих еволюційних напрямів. Іноді просто немає відповідних ферментних шляхів, що робить, наприклад, неможливим виникнення у процесі еволюції ссавців із синьою шерстю.

Окреме становище, слід зазначити, займають еволюційні ідеї І. А. Єфремова. Цей дослідник визнає прогресивну роль природного відбору, але за Бергом перевагу віддає конвергенції. На думку Єфремова, чим вищий енергетичний рівень гомеостазу(підтримання сталості внутрішнього середовища) в організму, тим паче діапазон можливих еволюційних напрямів. Таким чином, еволюція по Єфремову подібна до спіралі, що скручується, і носить яскраво виражений фіналістичний характер: передбачає кінцеву вищу мету - людину. Єфремов йде далі і дійшов висновку про закономірності людської форми інших планет.

«Жодного скоростиглого розумного життя в нижчих формах на зразок цвілі, тим більше – мислячого океану бути не може» .

Тим не менш, Єфремов був знайомий з номогенез Берга і говорити про конвергенцію, або випадковий збіг, як у випадку з Дарвіном і Уоллесом, в даному випадку не доводиться.

На жаль, фіналізм є лазівкою для протягування теїстичних поглядів в еволюційну теорію, чим і користується В. І. Назаров. Якщо еволюція має мету, то має бути і творець, демон креаціонізму – тут як тут…

Не можна також не зупинитися на концепції автоеволюціїцитогенетика Ліма де Фарі (1991). Коротко кажучи, в основі еволюції по Ліма де Фарі лежать ті ж закономірності, які змушують воду застигати у вигляді гарної сніжинки. І Ліма де Фаріа наводить у своїй книзі «Еволюція без відбору» фотографії листоподібного чистого вісмуту в самородній формі та листя рослини, кристали льоду та молоді паростки… Галактики порівнюються з раковинами молюсків… Це сучасна форма номогенезу. Самоорганізація матерії вивчається синергетикою.

Були й інші спроби з відповіддю, як реалізувалася макроеволюція. Наприклад, теорія «обнадійливих виродків» (hopeful monsters) Гольдшмідта (нім. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 квітня 1878 – 24 квітня 1958).

Ідея проста. Макроеволюційні стрибки реалізуються через появу виродків, різко аномальних форм, подібних до сіамських близнюків, які мають у більшості випадків шансів на виживання. Але іноді виродки народжуються обнадійливими… Так могла виникнути потворна, непропорційно велика складка шкіри у білки-летяги, проте питання про те, як динозаври стали птахами, все одно залишається туманним…

Теорія симбіогенезу(Термін, висунутий вперше Мережковським в 1905 р.) нині практично не викликає сумнівів у біологів. Органоїди клітини, такі як хлоропластиабо мітохондріїколись були бактеріями-симбіонтами, тобто існували на взаємовигідних засадах (така форма симбіозу називається мутуалізмом) усередині предкової еукарітичної клітини, а згодом втратили незалежність, стали її елементами. Тому існують серйозні докази: мітохондрії та пластидимають дві повністю замкнуті мембрани. При цьому зовнішня подібна до мембран вакуолей, внутрішня – бактерій. Розмножуються ці органоїди розподілом (причому поділяються іноді незалежно від поділу клітини), ніколи не синтезуються de novo. Власний генетичний матеріал – кільцева ДНК – як у бактерій; мають свій апарат синтезу білка – рибосоми, та ін. докази. Симбіогенез є нам як мінімум прикладом однієї з можливих шляхів загадкової макроеволюції, і це недарвінівський шлях.

Та й спадкова інформація може передаватися не лише через нуклеїнові кислоти, а й через білки, наприклад, пріони.

Огляд еволюційних теорій можна продовжувати дуже довго. Ті, хто цікавиться можуть ознайомитися, наприклад, з книгою В. І. Назарова «Еволюція не по Дарвіну», ставлячись, зрозуміло, критично до написаного там. Однак я на цьому огляд і завершу.

Але повернемось до початку статті. Народившись у біології, сучасний еволюціонізм незабаром охопив усі інші природничі науки, став глобальним. На жаль, сфера еволюційних теорій продовжує залишатися ареною класової боротьби. Теорія Дарвіна, логічна світу капіталістичної конкуренції, на жаль, служить нерідко виправданням ринкової боротьби за існування, яка подається як благо і джерело прогресу. Звичайно, Дарвін був сином свого часу, він осмислював реальність як людина своєї формації, але ніколи в його завдання не входило народження потвор на кшталт соціал-дарвінізму, рішуче засудженого біологами всього світу, соціал-дарвінізму, що передбачає природний відбір у людському суспільстві. Так расисти аргументували свої антилюдські погляди, мовляв колір шкіри адже дарвінівська адаптація? Навпаки, у суспільстві роль природного відбору зводиться до мінімуму, а рівень мутагенезуу зв'язку з новими технологіями (наприклад, атомні реактори) зростає, що потребує якнайшвидшого розвитку методів генотерапії. Зіграв на руку сучасним лібералам Трохим Лисенко: їхні повні крокодилячі сльози кричали про те, за що репресували академіка Вавілова, не змовкають досі. Залишається відкритим питання доцільності розгляду недарвінівських теорій серед школярів. Наша система освіти влаштована так, що останні не мають можливостей глибокого занурення у світ еволюційних теорій, а Дарвін у масовій свідомості – символ еволюційного вчення; Будь-яка критика Дарвіна може бути сприйнята невірно, як аргумент на користь балаканини з жовтих газет, мовляв, Дарвіна спростували, і людина не походить від мавпи.

За всім цим якось губляться і мрії Єфремова про зустріч з красунями з інших планет, і загадки доісторичних епох, такі як кембрійський вибух, і можливість людини як царя природи спрямувати еволюцію в такий спосіб, щоб позбавити біосферу будь-якого болю. зрозуміємо, що таке еволюція, звісно. Колись ми побачимо еволюцію на інших планетах, і відбудеться революція в наших знаннях з цього питання, адже з'явиться з чим порівнювати! Колись…

Література:

1. Шахнович М. І. Міфи про створення світу, М.: Знання, 1968
2. Чарлз Дарвін. Походження видів шляхом природного відбору чи збереження сприятливих порід у боротьбі життя, М.: Просвітництво, 1987
3. Єфремов І. А. Космос та палеонтологія, М.: Знання, 1972
4. Назаров В. І. Еволюція за Дарвіном, М.: ЛКИ, 2007

Вчених завжди хвилювало питання не лише походження нині існуючих організмів, а й механізмів цих змін.

Відповідно кожен вчений висував свої гіпотези і намагався їх обґрунтувати.

Ми розглянемо еволюційні теорії найвідоміших вчених.

Карл Лінней

Швейцарський учений і дуже віруючий людина, Лінней був натуралістом, вивчав ботаніку і зоологію і еволюційна теорія була основною метою його досліджень.

Він упровадив свою систематику організмів (таксономічні категорії), бінарну номенклатуру для опису живого. Основною одиницею систематики вважав вигляд.

Що ж до еволюції, то Лінней ставився до креаціоністам, тобто. вважав, що все живе створено Богом, і види не змінюються.

Жан Батіст Ламарк

Перший учений, який намагався побудувати цілісну теорію еволюції.

"Усьому живому властиво "прагнення до досконалості" ..." Ж. Б. Ламарк

По-перше, він читав, що живе сталося з неживого, по-друге, поділ тварин на хребетних та безхребетних – саме його заслуга. Поняття "вигляд" він заперечував, вважаючи, що одиницею еволюційних змін є організм сам по собі - особина.

Ламарк говорив про мінливість як основний механізм для пристосування, адаптації до мінливих умов, що новопридбані ознаки обов'язково повинні успадковуватися, але основою механізмів всього цього він вважав “внутрішнє прагнення до досконалості та вправність”.

Чарлз Дарвін

Про нього знають усі. Його портрети у всіх школах, музеї його імені є у всьому світі. Йому постійно приписують походження людини від мавпи, хоча вона про це не писала!

Нас цікавлять основні моменти його теорії біологічної еволюції, над якою він працював 20 років!

Основою для еволюції всього живого є мінливість;

Ознаки, що допомагають організму виживати в умовах, що змінюються, повинні передаватися у спадок;

Рухаюча сила еволюції – боротьба за існування;

Виживання та переважне розмноження пристосованих - природний відбір;

Природний відбір веде до дивергенції (розбіжності) ознак і, зрештою, видообразованию.”

Сучасна (синтетична теорія еволюції)

Вчений, який "синтезував" (звідси і назва), об'єднав теорію Дарвіна та генетику - С.С. Четверяків.

Основа еволюції - мутації, причому саме генні, т.к. вони мають передаватися у спадок;

Як і в класичній теорії, у синтетичній теорії еволюції основний рушійний фактор – це природний відбір;

Елементарна одиниця еволюції – населення;

Еволюція - тривалий процес - зміна однієї популяції за іншою призводить, зрештою, до утворення виду або кількох видів (дивергентність);

Вигляд - це замкнуте освіту, у своїй спостерігається потік генів - особини мігрують з однієї популяції до іншої;

Макроеволюція - результат мікроеволюції, причому всі закономірності мікроеволюції (на рівні виду) переходять і на більш високий рівень.

Приклади завдань.

А1. Назвіть вченого, який першим зробив спробу класифікації живих істот і запропонував зручний і простий принцип подвійних назв для кожного виду.

1) Ж. Б. Ламарк;
2) Ж. Кюв'є;
3) К. Лінней;
4) Ч. Дарвін.

О 12. Встановіть відповідність між вченими та поглядами на історичний розвиток живої природи.

A) рушійною силою еволюції є внутрішнє прагнення досконалості

Б) зміни умов середовища викликають в організмів позитивні, негативні та нейтральні спадкові зміни

B) набуті ознаки успадковуються

Г) рушійною силою еволюції є природний відбір; Д) елементарною еволюційною одиницею є окрема особина;

1) Ч. Дарвін

2) Ж. Б. Ламарк

В - 2 (зверніть увагу: за Ламарком - саме придбані, за Дарвіном - все)

Е - 1 (у Дарвіна це вид, тут допущено невелику неточність, але в більшості питань ЄДІ теж так)

XX століття пройшло під знаком заперечення зовнішніх впливів на спадкову систему організмів, під знаком гіпотези Вейсмана. Як зазначав Л.А. Животовський, «погляди Ламарка були оголошені хибними і з того часу всі сумніви у загальності принципу еволюції шляхом відбору лише випадкових змін у генеративних клітинах жорстко припиняються. Цей принцип став догмою, яка оволоділа світовою біологічною наукою XX століття». Утримаймося від роздумів, що це – норма чи патологія – існування догми протягом 100 років. Зазначимо лише, що таке становище у науці нормальним назвати не можна і що Дарвін не мав до цього жодного відношення. Крім того, якщо ми порівняємо «століття догми» в науці з розвитком будь-якого релігійного спрямування, то побачимо явні різницю між ними. У будь-якій релігії є, були і будуть різні напрямки, течії тощо форми прояву різноманіття. У біологічній науці XX ст. цього мало було. Будь-який опір догмі придушувався. На щастя, завжди перебувають дослідники, яким нехтує дух догматизму. Саме вони рухають розвиток пізнання вперед.

У XX ст. панувала теорія еволюції, заснована на випадкових змінах та природному відборі. Власне, й у першому десятилітті XXI в. панування неодарвінізму не надто підірване: як і раніше виходять книги та підручники з теорії еволюції, в яких дарвіністська теорія «приправлена» даними сучасної генетики з довільним трактуванням. У найкращих із цих видань зібрано різноманітний матеріал, присвячений розвитку органічного світу. Але автори не помічають його суперечливість із вихідними еволюціоністськими положеннями, несумісність різних підходів. Наприклад, у підручнику А.С. Северцева «Теорія еволюції» (2005) добре описані всілякі форми відбору, мікро- і макроеволюція і навіть еволюція екосистем. Але тут немає місця впливу природних чинників та інших зовнішніх впливів на еволюцію органічного світу.

У той же час є спотворене уявлення про ставлення Дарвіна до Ламарка, а також абсурдне положення про те, що «екологія...<...>...виникла з дарвінівської концепції боротьби за існування». (Екологія виникла не з, а всупереч «боротьбі за існування».)

Така досить еклектична версія еволюції вважає за мету захист вчення Дарвіна, яке цього не потребує. Тому цілком можна погодитися з оцінкою даного підходу Ю. Чайковським, який вважає підсумком такого «розвитку теорії» «повну марність еволюційного вчення (воно вміє пояснювати лише легкі приклади, нічим не може допомогти у розумінні реальних проблем), і воно поступово пішло з науки, залишившись лише як предмет викладання. Та й той потроху йде з західних наук...». Згасання інтересу до еволюційної теорії підвищує популярність креаціоністських концепцій, особливо якщо вони постають у модернізованому вигляді, застосовуючи для зовнішнього оформлення дані сучасних наук.

З початку XX ст. у науці вважається доведеним, що органічний світ є результатом тривалих змін, що відбувалися під впливом різних факторів. Ідея еволюції стала безумовно доведеним становищем. Інша річ, як описати цей процес максимально несуперечливим способом, використовуючи як усі емпіричні дані, накопичені наукою, так і різноманітні теоретичні підходи та інтерпретації процесів, що відбуваються у живій природі.

У 60-80-х роках XX ст. у неодарвінізмі робилися спроби модернізувати теорію із залученням даних генетики з метою пояснити низку поведінкових особливостей (зокрема, альтруїзму) живих істот. У 1964 р. У. Гамільтон запропонував теорію спорідненого відбору, яка пояснювала взаємодопомогу (альтруїстичну поведінку) взаємодією родинних генів. Існування співробітництва, кооперації, альтруїзму (безкористості) обгрунтовувалося його вигідністю та наявністю гіпотетичних генів альтруїзму. Теорію Гамільтона розвинув Р. Трайверс, який запропонував більш загальну теорію - реципрокного альтруїзму, згідно з якою для "особи, носія "гена альтруїзму", неважливо, чи є реципієнт родичем чи ні. Якщо реципієнт - член своєї спільноти, то дії донора, що сприяють підвищенню пристосованості реципієнта, можуть згодом призвести до того, що донор отримає дію у відповідь від реципієнта»5. Щось подібне зустрічається і у формальній моделі конвенційної поведінки Дж. М. Сміта, в якій розглядається взаємодія егоїстичних та альтруїстичних індивідів за допомогою понять «плата», «виграш», «вартість» тощо.

«Вершиною» модернізації неоеволюціонізму є концепція Р. Докінза про «егоїстичний ген». У однойменній книзі Докінз дуже точно пише: «Основна теза цієї книги полягає в тому, що людина і всі інші тварини є машинами, створюваними генами. Подібно до щасливих чиганських гангстерів, наші гени зуміли вижити у світі, де панує найжорстокіша конкуренція. Це дає нам право очікувати на наявність у наших генів певних якостей. Я стверджую, що переважною якістю процвітаючого гена має бути безжальний егоїзм. Генний егоїзм зазвичай дає початок егоїстичності у поведінці індивідуума. Однак, як ми побачимо надалі, за деяких особливих обставин ген здатний найкраще досягати своїх власних егоїстичних цілей, заохочуючи обмежену форму альтруїзму лише на рівні індивідуальних тварин.<...>Як би нам не хотілося вірити, що все інакше, загальна любов і благополуччя виду як цілого - концепції в еволюційному плані безглузді ».

На думку Докінза, гени перебувають у безперервному стані найжорсткішої конкуренції, "боротьби за існування", "війни всіх проти всіх". Будь-який натяк на співпрацю, альтруїстичну поведінку - лише виняток, який пояснюється можливістю вигідності угоди (ти - мені, я - тобі), вартісної компенсації. У той самий час гени мають власні усвідомлені мети, бажання, наміри та інші прояви суб'єктивного Я й свідомості. Природно, серед генів є процвітаючі та щасливі, а також бідні та невдахи. Мабуть, є середній клас. Оскільки кожен ген має свою егоїстичну мету, то не може бути й мови про геном людини (так само, як і інших живих істот), про його спадковість як про системний цілісний феномен. Уявлення про спадковість як про набір не пов'язаних один з одним генів веде до образу людини як сукупності, до набору поведінкових реакцій, обумовлених окремими генами. Нерідко концепцію Докінза кваліфікують як одну із версій генетичного детермінізму. За формою це справді так, але за змістом – це вульгарний економіко-політичний детермінізм, у якому втілено принципи максимальної корисності та індивідуалізму. Останній складає основу політичних системряду зарубіжних країн, насамперед США.

Строго кажучи, нічого нового в порівнянні з ідеями А. Сміта, Г. Гоббса та Б. Мандевіля тут немає. Щоправда, місце людини займає ген, який є суб'єктом еволюції. Напрямок останньої визначає егоїстичний інтерес гена - прагнення вижити у боротьбі існування шляхом максимального розмноження, копіювання себе самого; Головна мотивація поведінки - репродуктивний успіх. Дане поняття, що має витоки в «статевому підборі» Дарвіна, стало одним із стрижневих у сучасному неодарвінізмі, граючи істотну роль у «соціобіології» та «еволюційній психології». Центральним поняттям залишилася «адаптація», з якого неможливо описати ні походження людини, ні особливості його діяльності. За допомогою цього поняття не можна пояснити і процес розвитку всього живого, що все ускладнюється.

Сучасні неодарвіністи, як і раніше, ігнорують наявність у природі великої кількості неадаптивних змін, неадаптивної сторони еволюції. На думку відомого російського генетика С.С. Четверікова, систематика «знає тисячі прикладів, де види відрізняються не адаптивними, а байдужими (у біологічному сенсі) ознаками і намагатися підшукувати їм усім адаптивне значення є так само мало продуктивною, як і невдячною роботою». Відповідно до поглядів низки вчених, зокрема і Четверикова, процес розвитку різноманітний, у ньому є й неадаптивної еволюції «строго статистичного характеру і що веде до внутрішньовидової диференціації, до різноманіття живих форм та його видових ознак, які мають адаптивного значення».

Р. Докінз, Р. Трайверс, М. Сміт та інші неодарвіністи і еволюційні психологи вважають, що егоїстичне поведінка, яскраво виражена конфліктність до відкритих зіткнень - це природно, це норма, повсякденне явище, що не потребує пояснення. У той же час співпраця, «альтруїзм» (взаємодопомога, кооперація в широкому значенні цього слова) є поведінка, що відхиляється (від норми), якась екзотика, у певному сенсі патологія або тимчасово-примусова патологія, яка потребує особливого пояснення і отримує згодом вигідну компенсацію. Більш обґрунтованою є прямо протилежна позиція. Відсутність зіткнень і воєн, співробітництво та кооперація людей, що не виключає, втім, конфліктів – це природне явище, «війна всіх проти всіх» – це патологія, але, на жаль, хронічного типу.

Таку позицію поділяли Кропоткін та Еспінас, а також величезна більшість дослідників різних наукових дисциплін. На величезну роль "сил тяжіння" звертав увагу Еспінас. Він думав, що вона є «перша суттєва причина племінної спільноти». Солідарність є основою концепції суспільства Еге. Дюркгейма. Така позиція підтверджена сучасною наукою, яка довела, що саме встановлення живими істотами афективних зв'язків у співтоваристві дало їм можливість успішнішого виживання та відтворення.

Більшість прихильників неодарвінізму переконані в «єдиності» своєї теорії та при висловленні на свою адресу критичних зауважень звинувачують противників своїх догм у креаціонізмі. Виходить (згідно з неодарвіністами), що існує тільки їх концепція та креаціонізм. У цьому виявляється доктринальність даної концепції, практична закритість для фактів, що не вписуються в неодарвінізм, та ігнорування історії біологічної науки, розвиток якої дало величезну різноманітність точок зору на еволюцію та способи її пояснення. Це - симгенез та симбіогенез, номогенез, теорія нейтральності, сальтаціонізм та макромутаціонізм, фіналізм, неоламаркізм, гіпотези сполученої еволюції та зміни біот, теорія уривчастості еволюції, теорія еволюції за участю чужорідних генів. До цього списку можна додати цікаву теорію «хімічного ламаркізму» П. Вентребера, згодом підтверджену даними молекулярної біології, а також екзотичні космічні гіпотези та теорії.

Наприкінці XX – на початку XXI ст. у Росії також розвивалися погляди на еволюцію. Коротко охарактеризуємо три концепції чи підходи – теорію комбінаторної еволюції Е. Галімова, генетичну теорію вертикальної еволюції В.В. Суходільця, яка полягає у суттєвій модернізації неодарвінізму, та концепцію В.А. Красилова, який заклав основи екосистемної теорії еволюції (ЕТЕ).

Е. Галімов у книзі «Феномен життя: між рівновагою та нелінійністю. Походження та принципи еволюції» (2001) кваліфікує дарвіністський підхід як теорію адаптації, а не еволюції. Невдовзі після публікації книги у «Независимой газете» з'явилося інтерв'ю, у якому Галимов у стиснутій формі знову звернувся до вузлових проблем еволюції. Він підкреслює, що з допомогою теорії Дарвіна не можна вивести механізм виникнення життя, і навіть перейти до антропогенному світу. Згідно з Галимовим, «еволюція це просто послідовне обмеження ступенів свободи. Самі обмеження є випадковими. Але всяке обмеження – це і є впорядкування». На його думку, еволюція життя на Землі має антиентропійну спрямованість, тобто має впорядковану організацію. Вихідним пунктом виникнення життя був синтез АТФ (аденазинтрифосфорная кислота), що згодом призвело до встановлення «відповідності між елементами поліпептидів (амінокислотами) і полінуклеотидів (набором нуклеїнових основ). Ця відповідність відома як генетичний код». Свій підхід Галімов назвав комбінаторною теорією еволюції, вважаючи, що теорія впорядкування не потребує природного відбору. «Селективна перевага, набута внаслідок випадкової зміни, має бути обов'язково фенотипно виражена. А впорядкування є об'єктивним процесом. Воно не потребує перевірки природним відбором. Це дозволяє одну з головних труднощів еволюції: наявність таких проміжних змін, які власними силами не дають переваги (не є фенотипно корисними)», - вважає Галімов. Він вважає одиницею еволюції клітину, а чи не ген, до того ж необгрунтовано наділений почуттями та прагненнями. Заперечуючи, що життя є патологією матерії, Галимов пише, що «життя - це шлях творення у світі деградуючої матерії, або, якщо завгодно, - здоровий початок хвороби світу».

Цікава спроба пояснити вертикальну (макро) еволюцію (тобто ускладнення організмів) представлена ​​у дослідженні В.В. Суходільця «Генетична теорія вертикальної еволюції» (2004). Автор запроваджує поняття «екологічна стійкість», відокремлюючи її пристосованість. Головна позитивна риса роботи В.В. Суходільця – прагнення вирішити проблему вертикальної еволюції у поєднанні з дарвіністською горизонтальною еволюцією. Істотну роль запропонованої автором моделі розвитку грають «екологічні кризи», пов'язані як із перенаселенням, і зі зміною умов життя: «Вид долає екологічну кризу шляхом зміни її вихідної організації, тобто геному організмів. Справді, на етапі спеціалізації, ініційованої за умов дефіциту ресурсів, відбувається народження нових генів, продовжують існування популяції за умов кризи. Ці нові гени створюють передумови появи на наступному етапі циклу рекомбінантної форми з підвищеною екологічною стійкістю. Таким чином відбувається підвищення рівня біологічної організації». У цих перебудовах організмів автор віддає перевагу «тиску» довкілля. Він також не заперечує можливості "утворення форми з підвищеною екологічною стійкістю внаслідок генетичного обміну між спеціалізованими расами". Відмінною рисою такого підходу до еволюції є включення в концепцію екологічного фактора та розгляд розвитку як нерівномірний, ступінчастий процес.

У більш загальній та різноманітній формі роль довкілля представлена ​​в екосистемній теорії еволюції В.А. Красилів. При цьому йдеться не лише про «екологічний прес» і подальшу рекомбінацію генів, а й про досить цілеспрямований вплив зовнішніх умов на біологічні особливості організмів. У центрі уваги автора - взаємодія біосфери з геохімічними і навіть космічними факторами: «Еволюційний процес охоплює складні системи з ієрархічною структурою і протікає на різних організаційних рівнях, кожен з яких має відому автономію, але в той же час пов'язаний як з нижчими, так і з вищими. Спрямованість виникає внаслідок впливу системи на еволюцію її компонентів». Біосфера регулярно отримує еволюційні імпульси взаємодії Землі коїться з іншими небесними тілами. Ця взаємодія нерідко викликає зміну параметрів обертання. Це, у свою чергу, виливається в геологічну кризу, що дозволяється активацією руху блоків земної кори та активацією магматизму. Усе це виявляється у різких кліматичних коливаннях, і навіть у змінах співвідношення суші і моря, системи океанських течій. Таким чином, Красилов виділяє два типи зміни біосфери – «нормальний» та «кризовий».

Відбір по Красилову носить багаторівневий характер (відбір відбору і навіть добір відбору). При цьому відбираються не поодинокі мутації і генні поєднання, які апробуються в ході автономного розвитку геному, а швидше за все напрямки еволюції генетичної системи, результати відбору на нижчих рівнях. Дуже важливо, що Красилов описав можливий механізм впливу зовнішніх факторів на генетичну основу організму. «Речовини, які проникають у клітину під час життєдіяльності організму, можуть придушувати чи стимулювати активність гена. Зміна поведінки, підвищення чи зниження активності тієї чи іншої органу ( " вправа - невправа " ) змінює попит продукти тих чи інших генів».

Заради справедливості слід зазначити, що ідея використовувати принципи екології для пояснення механізмів еволюції висловлювалася і раніше. Наведемо як приклад думку В.І. Вернадського про походження життя та про подальший його розвиток. Вчений був переконаний, що життя на Землі виникло у вигляді складних комплексів – біоценозів. Таку саму позицію займав і Дж. Бернал. У цьому напрямі розвиває свою концепцію і М.Д. Голубовський.

Саме така теорія еволюції, яка враховує вплив природних умов та бере до уваги переривчастий, стрибкоподібний характер розвитку живого, може бути взята за основу опису та пояснення походження людини. У ній має бути приділена достатня увага впливу «вправи/невправи» на модифікацію організму індивіда, а також вплив особливостей поведінки (активності) та їх змін на еволюцію індивідів.

Важливу роль поведінці еволюції відводив Еге. Майр. У роботі «Розвиток біологічного мислення» (1982) він зазначав, що «вузловим чинником у придбанні тваринами більшості еволюційних нововведень є зміна поведінки». В даному випадку найбільша увага приділяється трансформаціям в організмі, які можуть мати місце внаслідок зовнішніх впливів як наслідків зміни способу життя. Загалом, у сучасному неодарвінізмі значення організму як цілого майже не враховується. Дуже мало уваги приділяється складній проблемі взаємодії генотипу і фенотипу (будові організму). Співвідношення генотипу і фенотипу може бути різним і не може бути описане однозначним зв'язком. Понад те, згідно з положеннями низки дослідників провідну роль цієї парі нерідко грає фенотип, цілісний організм.

Так, на думку російського вченого І.І. Шмальгаузена, «не зміни генотипу визначають еволюцію та її напрямок. Навпаки, еволюція організму визначає зміну його генотипу». Більш складною представляється йому і система спадкової спадкоємності, що складається з «цитоплазми, структури яйцеклітини та материнського геному». Ці та інші факти (роль регуляторних або «організаційних генів», вплив онтогенезу на зв'язок генотипу та фенотипу) заперечують можливість прямого та однозначного зв'язку ген-ознак. Зв'язок ген-ознак є основне становище неодарвінізму. Генотип в неодарвінізмі розглядається як не системна цілісність, а ансамбль індивідуальних складових, кожна з яких визначає будь-яку ознаку. Гени як незалежні одиниці стали об'єктом математичного моделювання у межах популяцій. Однак дані, отримані за допомогою математичної моделі, добре служать для ілюстрації деяких можливих процесів у популяції, але не відображають реальних процесів: не враховуються взаємодія генів, ні інтегральний ефект геному і багато іншого. У неодарвінізм відбулася редукція організму (і навіть клітини). Його місце зайняв ген, що досить різнобічно показав Докінз. Абстрактно-математичну основу неодарвінізму критикував за спрощення реальної ситуації Р. Левонтін у книзі "Генетичні основи еволюції" (1978). В.А. Красілов також вважав, що закони на кшталт закону Харді-Вайнберга - це чиста математика, яка має з біологією нічого спільного. Найбільш критично ці методи оцінив Е. Майр: «Зводити проблему макроеволюції до змін частот генів безглуздо...»

З даних сучасної генетики випливає, що морфологічна еволюція еукаріотних організмів не залежить від мутацій структурних генів і що виняткова роль у цьому процесі належить... регуляторним генам, що не кодує білків, але контролює роботу структурних генів. З цим добре узгоджується та обставина, що у еукаріотів з регуляторних генів складається більша частина геному».

Таким чином, математичний частотний аналіз генів може дати обмежені проблематичні, ймовірні відомості, які слід доповнювати даними з інших дисциплін. З іншого боку, набір структурних генів не пов'язані з різноманіттям організмів, зі своїми будовою тощо. буд. Тому природно, що найбагатше розмаїтість організації людства виражається лише 0,1% «відмінностей у генах». Різноманітність тілесної організації людини визначається багатьма чинниками, зокрема тим, що еволюційні зміни «спрямовані й не так " знизу нагору " (від мутацій до популяціям і видам), скільки " згори донизу " (від біоценозу до видів й популяціям)». Тому «доля видів як компонентів та функціональних одиниць екосистеми визначається її станом. Види реагують на сигнали системи, до якої належать».

У цьому розділі приділено увагу розгляду математичних засад неодарвінізму та його базових постулатів (один ген - одна ознака, ген - одиниця аналізу), оскільки саме вони лежать в основі «нової антропології» та «етногеноміки». Ці принципи активно використовуються щодо походження людини і докази «плавного одноманітності людства», представники якого «трохи відрізняються один від одного». Але можна взяти ще більш низький рівень хімічних першоелементів, і тут з'ясовується всім відомий факт, що органічний і неорганічний світ складається з однакових хімічних елементів. І лише особлива їх організація призводить до нового системного цілого життя.

Підіб'ємо підсумок розгляду фактичних даних та їх узагальнень про розвиток та функціонування органічного світу на Землі. Найпродуктивнішою слід визнати екосистемну теорію еволюції, основи якої розробив В.А. Красілов та в рамках якої здійснював свої дослідницькі проекти М.Д. Голубовський. Значний евристичний потенціал міститься у «комбінаторній теорії еволюції» Е. Галімова. Насамперед це стосується пояснення спрямованості розвитку живого та вибору об'єкта еволюції (клітина, а не ген). В даний час у біологічній науці, в тому числі в молекулярній біології, накопичені численні дані, які необхідно поєднати в теорію. Це можна виконати з урахуванням міждисциплінарного синтезу. Хочеться вірити, що у найближчі десятиліття дане завданнябуде вирішено.

На закінчення розгляду концепцій еволюції, починаючи від Дарвіна і Ламарка, можна виділити найважливіші ідеї, або принципи, які повинні бути узагальнені майбутньою теорією і які можуть використовуватися як інтерпретуючи при вивченні походження людини. Отже:

1. Еволюція повинна розглядатися як багатолінійний і різноплановий процес.
2. В еволюції періоди повільних плавних змін (або відсутність таких взагалі) змінювалися періодами бурхливого стрибкоподібного зростання. Таким чином, процес розвитку мав уривчастий характер.
3. Істотний вплив на еволюцію мали природні умови(точніше їх зміни). Стресові ситуації, що виникають в результаті різких коливань клімату, є істотним фактором еволюції.
4. На еволюцію значно вплинули зміни у способі життя, поведінці організмів. Зміна форм активності призводила до перебудови організму.
5. Еволюція є єдністю випадковостей і закономірностей.
6. Одиницями еволюційного розвитку є організми, об'єднані у популяції, включені до біоценозу.
7. Організм (як і клітина) активно реагує на зовнішні зміни.
8. При аналізі змін необхідно враховувати ієрархічні рівні системності чи цілісності (клітина-організм-спільнота-біоценоз).
9. Теоретично еволюції необхідно враховувати можливість горизонтального перенесення генів.
10. При аналізі еволюції має бути враховано її антиентропійний характер, що полягає у ускладненні форм організації живого.
11. При вивченні еволюційних процесів неприйнятним є механістичний принцип однорідності (перенесення закономірностей з одного системного рівня на інший без корекції). Тому неможливе застосування принципу «що вірно для миші, то вірно і для слона», оскільки «що вірно для бактерій, то невірно навіть для дріжджів».
12. Одиницею еволюції є організм (клітина), а чи не ген, тому необхідно визнати непродуктивним принцип «ген-ознака».
13. Розгляд генетичної основи еволюції організмів як вільно конкурують щодо самостійних генів неадекватно даним сучасної науки.
14. Кількісний підхід при порівнянні різних організмів та людини є непродуктивним. Різниця в 0,1% генів може дати іншу якість. У різноманітності організмів (зокрема і людей) більш істотну роль відіграють не гени в «старому сенсі» (кодируючі білки, структурні), а нові, що «організують» та «керуючі».
15. Еволюційні зміни спрямовані не так «знизу нагору» (від мутацій до популяцій і видів), скільки «згори донизу» (від біоценозу до видів та популяцій).
16. Загальний напрямок еволюції визначається її неентропійним характером.

Молекулярну біологію та інші.

Енциклопедичний YouTube

1 / 5

✪ Синтетична теорія еволюції

✪ Еволюція – 3. Синтетична теорія еволюції – частина 1.

✪ Основні положення еволюційної теорії Чарльза Дарвіна. Відеоурок з біології 9 клас

✪ Discovery - Розуміння: Еволюція / Understanding: Evolution (2004)

✪ Фактори еволюції | ЄДІ Біологія| Данило Дарвін

Субтитри

Передумови виникнення теорії

Проблеми в оригінальній дарвінівській теорії, що призвели до втрати її популярності

Незабаром після виникнення теорія природного відбору піддавалася конструктивної критики з боку її важливих супротивників, а деякі її елементи - і з боку її прихильників. Більшість контраргументів проти дарвінізму за першу чверть століття її існування було зібрано в двотомній монографії «Дарвінізм: Критичне дослідження» російським філософом і публіцистом Н. Я. Данилевським. Нобелівський лауреат 1908 р. І. І. Мечников, погоджуючись із Дарвіном щодо провідної ролі природного відбору, не поділяв дарвінівську оцінку важливості перенаселення для еволюції. Сам засновник теорії найбільше значення надавав контраргументу англійського інженера Ф.Дженкіна, який з легкої рукиДарвіна отримав назву «кошмар Дженкіна».

У результаті кінці XIX - початку XX століть більшість біологів приймало концепцію еволюції, але мало хто вважав, що природний відбір є головною її рушійною силою. Панувати стали неоламаркізм, теорія ортогенезу і комбінація менделевської генетики з мутаційною теорією Коржинського-Де-Фриза. Цю ситуацію англійський біолог Джуліан-Хакслі охрестив « затемненням дарвінізму ru en».

Протиріччя між генетикою та дарвінізмом

Незважаючи на те що відкрита Менделемдискретність спадковості усунула суттєві труднощі, пов'язані з «кошмаром Дженкіна», багато генетиків відкидали дарвінівську теорію еволюції.

Виникнення та розвиток СТЕ

Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (в 1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б. С. Холдейна-молодшого і Сьюела-овінте Райта.

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої виду. У результаті реалізації еволюції необхідна наявність трьох процесів:

1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів із малим фенотипічним виразом;
2. рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин;
3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даним умовам проживання або зростання.

Усі прибічники синтетичної теорії визнають що у еволюції трьох перелічених чинників.

Важливою передумовою для виникнення нової теорії еволюції стала книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, який видав її в 1932 під назвою « The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж увімкнув нову науку у вирішення проблем макроеволюції.

Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти та форамініфери. У 1933 році вчитель Четверікова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному царстві широко поширена і відіграє важливу роль у прогресивній еволюції. Вона веде до морфологічного спрощення, але зберігається багатство генотипу .

Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського. Genetics and the Origin of Species». Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був водночас натуралістом та експериментальним генетиком. «Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів» (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що мікрогеографічні раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.

В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, ​​далеко не повний перелік. Тільки з російських вчених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських учених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

Основні положення СТЕ, їх історичне формування та розвиток

У 1930-1940-ті роки швидко відбувся широкий синтез генетики та дарвінізму. Генетичні ідеї проникли у систематику, палеонтологію, ембріологію, біогеографію. Термін "сучасний" або "еволюційний синтез" походить з назви книги Дж. Хакслі. »(1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» в точному додатку до цієї теорії вперше було використано Дж. Симпсоном в 1949 році.

• елементарною одиницею еволюції вважається локальна популяція;
• матеріалом для еволюції є мутаційна та рекомбінаційна мінливість;
• природний відбір розглядається як Головна причинарозвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів;
• дрейф генів та принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак;
• вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений;
• видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів та здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції.

Отже, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично.

Активність американських творців СТЕ була така висока, що вони швидко створили міжнародне суспільство з вивчення еволюції, яке в 1946 стало засновником журналу « Evolution». Журнал « American Naturalist» знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематики, наголошуючи на синтезі генетики, експериментальної та польової біології. У результаті численних і найрізноманітніших досліджень основні тези СТЕ пройшли як успішну перевірку, а й видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями.

У 1942 німецько-американський орнітолог і зоогеограф Е. Майр видав книгу «Систематика та походження видів», в якій була послідовно розвинена концепція політичного вигляду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який в остаточній формі був ним сформульований в 1954. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак у тимчасовому вимірі, то принцип засновника в просторовому.

Після публікації праць Добржанського та Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, у чому вони давно вже були впевнені: підвиди та близькі споріднені види різняться значною мірою за адаптивно-нейтральними ознаками.

Жодна з праць зі СТЕ не може зрівнятися зі згаданою книгою англійського експериментального біолога та натураліста Дж. Хакслі « Evolution: The Modern synthesis»(1942 рік). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу та широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрями у розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком споріднених наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології Провін так оцінив працю Хакслі: «„Еволюція. Сучасний синтез“ була найбільш всебічної за темою та документами, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна та Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків та Сімпсона для палеонтологів. Книжка Хакслі стала домінантною силою в еволюційному синтезі».

За обсягом книга Хакслі мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше полягає в тому, що всі основні ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще в 1936 році, коли він надіслав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою « Natural selection and evolutionary progress». У цьому вся аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла 1930-40-х роках, неспроможна зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: «Нині біологія перебуває у фазі синтезу. Досі нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз виявилася тенденція до уніфікації, яка є пліднішою, ніж старі односторонні погляди на еволюцію» (1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливе; природний відбір діє як чинник еволюції та як фактор стабілізації популяцій та видів (еволюційний стаз); природний відбір діє на малі та великі мутації; географічна ізоляція – найважливіша умова видоутворення. Мета в еволюції, що здається, пояснюється мутаціями і природним відбором.

Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в такій формі:

1. Мутації та природний відбір – комплементарні процеси, які окремо не здатні створити спрямовані еволюційні зміни.
2. Відбір у природних популяціях найчастіше діє не так на окремі гени, але в комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їхня селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішнього та генотипного середовища, а вектор його дії від фенотипного прояву мутацій.
3. Репродуктивна ізоляція – головний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним та лінійним, безперервним та дивергентним, різким та конвергентним.
4. Градуалізм та панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин властива саме уривчастість та різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуально, а малі ізоляти - уривчасто і не завжди адаптивно. В основі переривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми (гібридизація, поліплоїдія, хромосомні аберації). Види та надвидові таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральними ознаками. Головні напрями еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) – компроміс між адаптивністю та нейтральністю.
5. У природних популяціях поширені потенційно преадаптивні мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль макроеволюції, особливо у періоди різких середовищних змін.
6. Концепція швидкостей дії генів пояснює еволюційну роль гетерохроній та аллометрії. Синтез проблем генетики з концепцією рекапітуляції веде до пояснення швидкої еволюції видів, що у глухих кутах спеціалізації. Через неотенія відбувається «омолодження» таксона, і він набуває нових темпів еволюції. Аналіз співвідношення онто- та філогенезу дає можливість виявити епігенетичні механізми спрямованості еволюції.
7. У процесі прогресивної еволюції відбір діє у бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає у психосоціальну. Еволюційна теоріявходить до наук, що вивчають становлення та розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент розуміння природи людини та її майбутнього.

Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики було здійснено у працях І. І. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Ренша (1947). З цих досліджень зросла теорія макроеволюції. Лише книга Сімпсона була опублікована на англійській мовіі в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона одна згадується серед основних праць.

Останній вислів, що відображає суть нейтралізму, ніяк не узгоджується з ідеологією синтетичної теорії еволюції, що сягає концепції зародкової плазми А. Вейсмана, з якої почався розвиток корпускулярної теорії спадковості. Згідно з поглядами Вейсмана, всі фактори розвитку та зростання перебувають у статевих клітинах; відповідно, щоб змінити організм, необхідно достатньо змінити зародкову плазму, тобто гени. У результаті теорія нейтральності успадковує концепцію генетичного дрейфу, породжену неодарвінізмом, але згодом залишену.

З'явилися нові теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів і явищ, які її початкова версія пояснити не могла. Досягнуті еволюційною біологією зараз межі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЕ:

Постулат про популяцію як найменшої еволюції одиниці залишається в силі. Проте дуже багато організмів без статевого процесу залишається поза рамками цього визначення популяції, й у бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції.

Природний відбір не є єдиним рушієм еволюції.

Еволюція далеко не завжди має дивергентний характер.

Еволюція необов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати окремі макроеволюційні події.

Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, і своїми шляхами.

Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм зі статевим процесом, так і для агамних форм.

Випадковий характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізованості шляхів еволюції, що виникає як наслідок минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенезу чи еволюція з урахуванням закономірностей, висунута 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і дійшла висновку, що «еволюція відбувається за дозволеними шляхами» еволюції загалом задовільно пояснюється цією теорією.

В якості одного з загальних положень синтетичної теорії еволюції, що критикуються, можна привести її підхід до пояснення вторинної подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно в філогенетично далеких гілках еволюції організмів.

Відповідно до неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом та характером відбору. Тому паралелізм (вторинна подібність споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним спадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів та їх поєднань свідомо виключається, оскільки мутації та рекомбінація – випадкові процеси.

У відповідь на таку критику прихильники синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С. С. Четверикова та Р. Фішера про повну випадковість мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише стосовно довкілля, але з існуючої організації геному . Зараз здається цілком природним, що різні ділянки ДНК мають різну стійкість; відповідно, одні мутації виникатимуть частіше, інші – рідше. Крім того, набір нуклеотидів дуже обмежений. Отже, існує ймовірність незалежної (і до того ж цілком випадкової, безпричинної) появи однакових мутацій (аж до синтезу далекими один від одного видами одного і аналогічних білків, які не могли дістатись їм від загального предка). Ці та інші фактори зумовлюють значну вторинну повторюваність у структурі ДНК і можуть пояснювати походження неадаптивної подібності з позицій неодарвінізму як випадкового вибору обмеженої кількості можливостей.

Інший приклад - критика СТЕ прихильниками мутаційної еволюції - пов'язані з концепцією пунктуалізму чи «переривчастої рівноваги». Пунктуалізм ґрунтується на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стази на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипного стану до іншого. Судячи з наявних даних, це правило взагалі справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень.

Автори пунктуалізму протиставляють свій погляд градуалізму - уявленню Дарвіна про поступову еволюцію шляхом дрібних змін - і вважають уривчасту рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Такий радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції уривчастої рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходяться на тому, що між поняттями «поступова» та «переривчаста» є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвою подією, зображений на стиснутій тимчасовій шкалі. Тому пунктуалізм та градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчаста рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стаз можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, щодо незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією рівноваги С. Райта, що зміщується, для малих популя , при різких змінах умов існування та/або у разі проходження виду або будь-якої його ізольованої частини, популяції, через пляшкове шийку ISBN 5-03-001432-2

На відміну від своїх попередників видатний біолог-енциклопедист Ж. Б. Ламарк вперше розробив цілісну теорію про еволюційний розвиток тварин та рослин.

Світогляд Ламарка

За своїм філософським поглядамЛамарк примикав до деїстів (лат. deus – бог). За поданням філософів цієї школи, у світі діють закони природи, і завдання науки полягає в їх вивченні. Поряд із цим деїсти визнають бога, але вважають його лише першопричиною світу: бог створив матерію і дав перший поштовх природі, після чого вже не втручається у її справи.

У разі панування феодально-церковної ідеології деїзм був прогресивним світоглядом. Іноді він служив ширмою, що дозволяла приховати матеріалістичні та атеїстичні погляди.

Ламарк стверджував, що творець всесвіту створив лише матерію і "порядок речей", тобто закони, що постійно діють у природі і приводять її в рух. Все ж таки тіла і явища природи виникли природним шляхом. Матерія наділена властивістю протяжності та незнищеності, але вона, за уявленням Ламарка, є абсолютно пасивною. Рух привноситься в матерію ззовні "порядком речей".

Світогляд Ламарка привело його до переконання, що органічний світ не створений творцем, а розвивався природним шляхом із неорганічної матерії. На переконання Ламарка, складні організми було неможливо виникнути раптово; це було б рівнозначно визнанню чуда. Він стверджував, що життя могло виникнути лише у формі найпростіших живих тіл. Вони протягом тривалих періодів історії Землі розвивалися від простого до складного, від нижчих щаблів організації до вищих. Таким чином, Ламарк захищав уявлення про історичну послідовність розвитку органічного світу.

Визнання принципу історизму - одне із заслуг Ламарка історія біології; він висунув усю сукупність проблем, що стосуються причин та шляхів розвитку органічного світу, і вперше в історії науки виступив із детально розробленою теорією еволюції.

Фактичний матеріал, на якому ґрунтувався Ламарк, запозичувався ним переважно в галузі систематики рослин та тварин. Першу половину творчого життя Ламарк присвятив вивченню систематики рослин. Він був одним із найкращих ботаніків свого часу. У 1793 р. йому було запропоновано зайняти кафедру комах та черв'яків (так називалися на той час усі нижчі тварини). Розробляючи їхню систематику, він заснував нову область зоології, якою дав назву "зоології безхребетних".

Широке знайомство Ламарка з рослинним і тваринним світом дало можливість підійти до питання про еволюцію органічного світу як до найважливішого питання біології. Необхідно зазначити, що термін "біологія" теж запроваджено в науку Ламарком.

Ламарк про походження життя та характерні риси живого

Ламарк наголошував, що живі істоти якісно відрізняються від неживої природи. У той самий час він розвивав думку у тому, що організми могли безупинно виникати з неживої матерії шляхом самозародження: під впливом тепла, світла, електрики, вологи відбувалося спонтанне зародження найпростіших живих тіл. Відмінною рисою останніх він вважав харчування, необхідне відновлення втрат і вироблення власної субстанції організму, органічні руху (тобто. обмін речовин), зростання, розмноження, дратівливість. Розмноження та смерть призводять до зміни поколінь, наступності між ними та до прогресивного розвитку організмів. На думку Ламарка, нижчі, найпростіші форми зародилися порівняно недавно й у розвитку ще досягли рівня високоорганізованих істот.

Принцип градації форм

Вивчаючи різноманітність тварин, Ламарк розробив досконалішу, ніж Лінней, класифікацію тваринного світу, що включає 14 класів. Замість двох ліннеївських класів – черв'яки та комахи – Ламарк запропонував 10 самостійних класів і, таким чином, заклав основи систематики безхребетних. На відміну від системи Ліннея в системі Ламарка тварини розміщені у висхідному порядку - від найпростіших (інфузорії, поліпи) до високоорганізованих істот (птахи, ссавці). Ламарк вважав, що класифікація повинна відображати прогресивний розвиток природи (у Ліннея від вищих до простих форм, тобто в порядку спрощення, деградації).

Усі 14 класів тварин Ламарк розділив на 6 градацій, чи послідовних ступенів ускладнення організації. Виділення градацій здійснювалося з урахуванням анатомо-фізіологічних особливостей основних систем організму (нервової, кровоносної). Подібна ступінчастість, стверджував Ламарк, має місце і у рослинному світі.

Поступове ускладнення організації Ламарк пояснював відображенням прогресивного розвитку органічних форм під впливом природних причин.

Ламарк про мінливість та спадковість

Градацію Ламарк визначав лише на рівні вищих систематичних одиниць - класів. Такий правильний порядок міг би зберігатися лише за умови однорідності довкілля. Те, що живі істоти мешкають у найрізноманітніших умовах, викликає відхилення від правильної градації внаслідок мінливості та пристосування до різних зовнішніх умов.

Зміна умов довкілля (кількість світла, вологи, температури, родючість грунту) Ламарк вважав першопричиною мінливості організмів: наприклад, у болотного жовтця над водою розвиваються цілісні листові пластинки, а воді - глибоко розсічені, на зразок пучка ниток. Аналогічні особливості спостерігаються у стрілоліста та ін.

Другим головним чинником мінливості видів Ламарк вважав вправу чи невправу органів у тварин: із зміною довкілля змінюються потреби тварин, що тягне у себе зміна їх звичок, що у своє чергу викликають напруженість нових груп м'язів і нервової тканини. Внаслідок цього одні органи, необхідні у нових умовах, постійно вправляються, зміцнюються та розвиваються, інші внаслідок невживання слабшають, а потім поступово атрофуються, зникають, що виражається у зміні будови організмів.

З рівня організації живих істот Ламарк виділяв дві форми мінливості:

• пряму безпосередню мінливість рослин та нижчих тварин під впливом умов довкілля;
• непряму мінливість вищих тварин, які мають розвинену нервову систему, з участю якої сприймається вплив умов існування.

У разі змінених умовах середовища в організмів, по Ламарку, виникають нові потреби, задоволення яких виробляються нові звички, дії, руху. Це своє чергу зумовлює зміна інтенсивності вправи органів, отже, і ступеня їх розвитку чи редукції, т. е. зміна органів прокуратури та організмів.

Ламарк наводить багато прикладів пояснення своєї теорії. При мізерному рослинному покриві на грунті жираф змушений обскубувати листя з дерев, постійно витягаючи шию, щоб дістати їх. Дія з покоління в покоління подібної звички, як думав Ламарк, призвела до того, що передні ноги жирафа виявилися довшими за задні, а шия сильно витяглася. Подібно до цього плавальні перетинки у водоплавного птаха поступово розвинулися завдяки розсуванню пальців і розтягуванню шкіри між ними. Навпаки, у китів та мурахоїдів редукція зубів пов'язана з тим, що їхні предки почали ковтати їжу, не пережовуючи її. У тварин, які ведуть підземний спосіб життя, орган зору не використовувався, і у зв'язку з невправою поступово атрофувався: в одних випадках очі стали крихітними з недорозвиненим очним нервом (крот), в інших – зникли зовсім (сліпий).

Показавши походження мінливості, Ламарк проаналізував другий чинник еволюції – спадковість. Він зазначав, що індивідуальні зміни, якщо вони повторюються у ряді поколінь, при розмноженні передаються у спадок нащадкам і стають ознаками виду. У результаті кожна істота виявляється пристосованим до умов життя, влаштованим доцільно. Таким чином, Ламарк показав роль мінливості та спадковості у видоутворенні, в історичному розвитку тварин та рослин.

Пояснення Ламарком доцільності та прогресивного розвитку

У загальних рисахЛамарк задовільно для свого часу вирішив проблему мінливості організмів та успадкування набутих ознак. Однак він не зміг встановити дійсних причин вироблення пристосувальних змін і тому припускав, що зміни довкілля завжди викликають адекватні, тотожні новим умовам зміни організмів (зміна умов – поява нових потреб – вироблення нових звичок, спрямованих на задоволення цих потреб). Пристосованість змін Ламарк пояснив внутрішнім прагненням організмів до вдосконалення, прогресивного розвитку. Отже, здатність таких істот доцільно відповідати вплив умов існування Ламарк вважав їх вродженим властивістю.

Ламарк про походження людини

Положення про еволюцію органічного світу Ламарк поширив і пояснення походження людини від вищих "четвіроруких мавп".

Він розглядав людину як частину природи, показав анатомо-фізіологічну схожість з тваринами та зазначив, що розвиток тіла людини підпорядковується тим самим законам, за якими розвиваються й інші живі істоти.

Оцінка теорії Ламарка

Ламарк був першим натуралістом, який не обмежився окремими припущеннями мінливості видів. Він сміливо повстав проти креаціонізму, метафізики та послідовно розробив першу цілісну еволюційну теорію про історичний розвиток органічного світу від найпростіших форм, що утворилися з неорганічної матерії, до сучасних високоорганізованих видів тварин та рослин. З позиції своєї теорії він розглядав походження людини.

Ламарк детально проаналізував причини еволюції (мінливість, спадковість), розглянув основні напрями еволюційного процесу (градації класів і різноманіття у межах класу як наслідок мінливості), намагався встановити чинники еволюції.

Ламарк успішно для свого часу розробив проблему мінливості видів під впливом природних причин, показав роль часу та умов довкілля у процесі еволюції, яку розглядав як прояв загального закону розвитку природи. Заслугою Ламарка є і те, що він першим запропонував генеалогічну класифікацію тварин, побудовану на принципах спорідненості організмів, а не лише їхньої подібності.

Ламарк зумів розробити загалом задовільну свого часу схему прогресивного розвитку природи. Однак його теорія не позбавлена ​​недоліків та помилок, які мали історичне коріння та були зумовлені низьким рівнем розвитку біологічної науки. Фіксуючи увагу на самому факті ускладнення організації живих істот у процесі розвитку, Ламарк не зумів правильно вирішити питання про рушійні сили еволюції. Він не зміг дати правильного пояснення градаціям і припускав, що для живих істот характерне внутрішнє прагнення до вдосконалення, прогресу. Цим він пояснює і адаптивність новоутворень. У Ламарка між мінливістю та доцільністю стоїть знак рівності, всі зміни мають адекватний характер. Положення Ламарка про успадкування набутих ознак не підтвердилися подальшими дослідженнями.

Зосередивши всю увагу на обґрунтуванні положення про необмежену мінливість видів та походження одного виду від іншого, про поступовість розвитку, Ламарк не бачив перерв розвитку, стрибків і не визнавав види як реально існуючі категорії. Він наголошував на умовності поділу рослин і тварин на види, тому що види хоч і повільно, але безперервно змінюються, перетворюються на інші. Виходячи з цього, він заперечував природне вимирання видів. Ламарк не зумів дати причинного пояснення важливих рис еволюційного розвитку. Цю проблему вирішив лише Ч. Дарвін, розробивши теорію природного добору.