Де розташовуються статеві органи біля ланцетника. Тип хордові (chordata). лабораторний практикум з зоолорії хребетних. Розмноження та розвиток ланцетників

На пофарбованому тотальному препараті ланцетника розглянемо будову та взаєморозташування основних органів тварини (рис. 6).

Уздовж всього тіла ланцетника (приблизно по середній лінії) від головного відділу до хвоста тягнеться хорда (осьовий скелет). На препараті ясно видно її поперечну смугастість. Хорда разом з нервовою трубкою оточена сполучнотканинною оболонкою. Передній кінець хорди видається далеко за передній край нервової трубки, що є специфічною межею безчерепних.

Над хордою розташована центральна нервова система, представлена ​​вже згаданою нервовою трубкою. Помістивши препарат під мале збільшення мікроскопа, можна побачити численні темні цятки – вічка Гессе (рис. 6), які розташовуються у стінках нервової трубки ближче до її внутрішньої поверхні.

На передньому кінці нервової трубки можна помітити головне розширення нервової трубки, яке іноді називають шлуночком головного мозку, хоча передня частина нервової трубки ланцетника, що відповідає головному мозку хребетних, не диференційована.

Під хордою розташована травна трубка. Вона починається передротовою лійкою, оточеною численними щупальцями. Ротова порожнина відокремлена від горлянки кільцеподібною складкою – вітрилом. Стінки глотки пронизані численними (до 100) косо розташованими зябровими щілинами (рис. 6). Глотка поступово перетворюється на недиференційовану кишкову трубку, що закінчується в задньому відділі тіла анальним отвором. Від цієї трубки, відразу ж за глоткою, відходить вперед печінковий виріст, основна частина якого розташована з правого боку горлянки.

Рисунок 7 – Поперечний розріз ланцетника в області горлянки

1 – епідерміс; 2 – спинний плавець; 3 – метаплевральні складки;

4 – тулубова мускулатура; 5 - черевний м'яз; 6 - хорда,

7 – нервова трубка; 8 – невроцель; 9 – щілина нервової трубки;

10 - сполучнотканинна оболонка; 11 – міосепти;

12 - міжжаберні перегородки; 13 – ендостиль; 14 - надджаберна борозна; 15 – целомічні канали; 16 – атріальна порожнина;

17 – печінковий виріст; 18 – статеві залози; 19 – коріння аорти.

У статевозрілих особин ланцетників помітні статеві залози (їх зазвичай 25 пар), які у вигляді темних округлих плям проглядаються через черевну стінку тіла.

На препараті поперечного розрізу ланцетника в ділянці глотки розглянемо під малим збільшенням мікроскопа взаємне розташування органів та деталі будови тварини (рис. 7).

На спинному боці добре видно зріз низького спинного плавця. З боків тіла розташовані зрощені під глоткою метаплевральні складки.

Приблизно у центрі препарату розташована хорда, що має на зрізі овальну форму. Над хордою лежить нервова трубка із добре помітним невроцелем. Хорда та нервова трубка оточені сполучнотканинною оболонкою, від якої відходять міосепти (на поперечному зрізі їх видно кілька).

Нижня частина препарату являє собою розріз глоткового (зябрового) відділу травної трубки і оточуючої його атріальної порожнини. На зрізі верстати глотки пронизані великою кількістю зябрових щілин. На дні глоткового відділу видно ендостиль. На спинному боці глотки розташована наджаберна борозна. По обидва боки наджаберної борозенки добре помітні зрізи двох кровоносних судин – коріння аорти. Печінковий виріст видно тільки на тих зрізах, які зроблені ближче до заднього кінця горлянки. У статевозрілих особин на внутрішніх стінках метаплевральних складок розташовані статеві залози.

На препараті поперечного розрізу ланцетника в області кишечника (рис. 8) розглянемо особливості будови хорди, нервової трубки, сполучнотканинної оболонки, кишки, цілої та порівняємо взаєморозташування цих органів з тим, що було видно на попередньому препараті.

Рисунок 8 – Поперечний розріз ланцетника в ділянці кишечника

1 – епідерміс; 2 – спинний плавець; 3 – метаплевральні складки;

4 – мускулатура; 5 – хорда; б – нервова трубка; 7 – невроцель;

8 – сполучнотканинна оболонка; 9 – кишечник; 10 – спинна аорта.

Вивчення кровоносної системи ланцетника слід здійснити за допомогою таблиць та малюнку (рис. 9), оскільки на препаратах кровоносні судини не видно.

Як вказувалося, серця у ланцетника немає і його замінює непарна черевна аорта. Її стінки сформовані поперечно смугастою мускулатурою, що забезпечує пульсацію аорти. Кров рухається з черевної аорти в зяброві артерії, які розташовані в міжзябрових перегородках. Венозна кров, проходячи зябровими артеріями, окислюється безпосередньо крізь тонкі стінки цих судин, розташованих біля поверхні зябрових щілин. Збагачена киснем кров збирається в парне коріння аорти. Частина крові з них йде вперед по невеликих сонних артеріях, а основна маса прямує до хвоста. Приблизно в середині тіла коріння аорти зливається в основний магістральний канал - спинну аорту, якою кров розноситься по всьому тілу.

Рисунок 9 – Схема кровоносної системи ланцетника

1 – черевна аорта; 2 – зяброві артерії; 3 – коріння аорти;

4 – сонні артерії; 5 – спинна аорта; 6 – передні кардинальні вени; 7 – задні кардинальні вени; 8 – кюв'єрові протоки; 9 – венозний синус; 10 - підкишкова вена; 11 - комірна система печінкового виросту; 12 – печінкова вена

Венозна кров від головної частини тіла рухається по парних передніх кардинальних венах назад, а від хвостової частини – по задніх кардинальних венах вперед. Передня і задня кардинальні вени кожної сторони тіла зливаються в тонкостінну кюв'єрову протоку. Обидві ці протоки впадають у венозний синус.

Від органів травлення кров збирається у підкишкову вену, яка у печінковому вирості розпадається на мережу капілярів, утворюючи комірну систему печінкового виросту. По короткій печінковій вені кров вливається у венозний синус.

Ланцетовидний слизень - саме так довгий час називали цю загадкову тварину. Тепер вченим точно відомі всі процеси життєдіяльності найпримітивнішого представника Зовнішній вигляд, внутрішня будова ланцетника та особливості його фізіологічних процесів і будуть розглянуті у нашій статті.

Історія відкриття та місце існування

Ще у 18-му столітті знаменитий російський мандрівник та вчений Петро Симон Паллас виявив у водах Чорного моря напівпрозору невелику істоту. Зовні воно нагадувало молюска. Подальші дослідження та будова ланцетника показали, що цей організм є древнім хордовим. Від нього беруть початок все

У природі ланцетника можна знайти на дні морів та океанів. Він живе, закопавшись у пісок, на глибині до 25 метрів. Личинки цієї тварини зустрічаються у складі планктону - сукупності рослин та тварин, що знаходяться на поверхні води. Якщо пісок дуже пухкий, ланцетники зариваються в нього дуже глибоко, виставляючи назовні лише невелику частину переднього кінця тіла. Якщо поверхня дна складається з мулу, вони просто лежать його поверхні. Ланцетники можуть навіть пересуватися між частинками мокрого піску.

Ці тварини воліють селитися колоніями, кількість особин у яких сягає тисячі особин. Здійснюючи сезонні міграції, разом вони долають відстані кілька кілометрів.

Зовнішня будова ланцетника

Будова ланцетника, а точніше форма тіла, визначили його назву. На вигляд воно дуже нагадує хірургічний інструмент. Він називається ланцет. Тіло тварини сплюснуте з боків. Передній кінець загострений, а заднє косо зрізане. На черевному та спинному боці покриви утворюють складки, які в задній частині тіла зливаються в ланцетоподібний хвостовий плавець. Розміри цієї тварини невеликі – до 8 см.

Покрови

Зовнішня будова ланцетника – це насамперед покрив тіла. Він представлений покривною тканиною – одношаровим епітелієм. Зверху він покритий тонким шаром кутикули. Подібно до риб, клітини епітелію виділяють багато слизу, який покриває все тіло. Під покривною тканиною розташовується шар сполучної тканини.

Скелет та мускулатура

Особливості будови ланцетника визначаються і системою, що забезпечує опору та рух. Влаштована вона досить примітивно. Скелет представлений хордою, яка проходить вздовж усього тіла від переднього кінця до заднього. Мускулатура має вигляд двох тяжів. Вони тягнуться з обох боків від осьового тяжу. Така будова дозволяє ланцетнику здійснювати лише однакові рухи. З допомогою мускулатури він згинає тіло одному напрямі. Хорда діє як противагу - розпрямляє ланцетника.

Особливості внутрішньої будови ланцетника

Внутрішня будова його найпримітивніша серед хордових. Їх тип харчування пасивний. Ці тварини є фільтраторами. Травна система наскрізна. Вона складається з ротового отвору, глотки та трубчастого кишечника з печінковим виростом. Джерелом харчування для ланцетника є невеликі рачки, інфузорії, різні види водоростей, личинки інших хордових тварин.

Фільтрація води тісно взаємопов'язана із процесом дихання. На стінках глотки знаходиться безліч клітин, що мають вії. Їхня дія створює постійний струм води, яка проходить через глотку та зяброві щілини. Тут же здійснюється газообмін. Після цього вода виділяється назовні через зяброву пору. Додатково поглинання кисню та виділення вуглекислого газу відбувається через покриви тіла.

Вони називаються нефридіями. Це численні парні трубочки. Вони повністю пронизують тіло, а одним кінцем відкриваються назовні в околожаберную порожнину.

Кровоносна система незамкнена. Вона складається з двох судин - черевної та спинної. Серце відсутнє. Його функцію виконує черевна судина, завдяки пульсації якої відбувається циркуляція крові. Вона поєднується з порожнинною рідиною, омиваючи всі внутрішні органи і таким чином здійснюючи газообмін.

Нервова система представлена ​​трубкою, яка розташована над хордою. Вона не утворює потовщення, тому головний мозок у ланцетника відсутня. Така примітивна будова нервової системи зумовлює і слабкий розвиток органів чуття. Вони представлені нюхом, розташованим на передньому кінці тіла. Вона здатна сприймати хімічні речовини, що у воді в розчиненому стані. Тут же розташовуються і щупальця, які є органом дотику. Уздовж нервової трубки знаходяться світлочутливі клітини.

Розмноження та розвиток

Внутрішню будову ланцетника визначає і тип статевої системи. Це роздільностатеві тварини із зовнішнім заплідненням. Розвиток непрямий, оскільки з яйця розвиваються личинки, які спочатку плавають у воді та зовні нагадують мальків риб. Вони харчуються, ростуть, а через деякий час опускаються на дно, одним кінцем тіла зариваючись у пісок. Тривалість життя ланцетника становить 3-4 роки.

Значення ланцетника в природі та житті людини

У країнах Південно-Східної Азії ланцетників вживають у їжу. Причому в цьому регіоні є об'єктом промислу вже кілька сотень років. Рибалки ловлять їх прямо з човнів у період із серпня по січень через кілька годин після відливу. Для цього використовують спеціальний пристрій. Воно є сито на жердині з бамбука. Протягом року виловлюється кількадесят тонн ланцетника. З нього готують перші страви, його можна смажити, варити чи сушити на експорт. М'ясо цієї тварини дуже поживне, багате на білок і жири.

Ланцетники є примітивними морськими хордовими тваринами, які відносяться до класу Головохордові. Вони ведуть малорухливий спосіб життя та харчуються шляхом фільтрації. Нині вони є об'єктом промислу, а й використовуються для наукових досліджень, оскільки вивчення їх походження і систематичного становища у системі тваринного світу дозволило визначити закономірності у процесі еволюції хордових.

Клас ланцетника. Клас включає близько 30 сучасних видів.

Ланцетники – малорухливі тварини, які проводять більшість часу, закопавшись у пісок. Тіло видовжене, рибоподібне. На спинній стороні вздовж усього тіла проходить спинний плавець, який переходить у хвостовий плавець, що має форму ланцету. Шкіра ланцетника складається з двох шарів: зовнішнього – епідермісу та внутрішнього – дерми. Епідерміс, на відміну від інших хордових, представлений одним шаром клітин, що виділяють тонку кутикулу.

Скелет безчерепних утворений хордою – еластичним пружним хрящем. Хорд служить опорою для внутрішніх органів і місцем прикріплення м'язів. Поперечносмугасті м'язи складаються з окремих сегментів.

Нервова система представлена ​​нервовою трубкою, яка тягнеться вздовж тіла над хордою. Поділ на мозковий та спинний відділи відсутній. У кожному сегменті від нервової трубки відходять дві пари нервів.

На передньому кінці тіла знаходиться нюхова ямка, в якій локалізовані нюхові клітини. Уздовж усієї нервової трубки зосереджені органи зору – окуляри, здатні відрізняти світло від темряви крізь прозорі покриви тіла.

Харчові частинки потрапляють у рот завдяки руху щупалець, що оточують ротову вирву. Рот переходить у горлянку, стінки якої прорізані великою кількістю зябрових щілин. Придатні харчування частки обволікаються слизом і надходять у кишечник – коротку пряму трубку. У початковому її відділі є печінковий виріст.

Дихальна система тісно пов'язана із травною. Зяброві щілини, пронизані капілярами, постійно омиваються водою. Щілини відкриваються в атріальній порожнині, яка має один вихідний отвір на нижній поверхні тіла. Вода, потрапляючи в ротовий отвір і далі в горлянку, профільтровується крізь зяброві щілини в атріальну порожнину, а звідти через вихідний отвір викидається назовні.

Кровоносна система замкнута. Серця немає, його роль виконують пульсуючі кровоносні судини. Цими судинами кров подається до зябер, а далі - до всіх органів тіла. Кров не містить дихальних пігментів.

Система виділення ланцетника подібна до метанефридій кільчастих черв'яків. Одним кінцем почту трубки відкриваються в цілому, а іншим - в атріальну порожнину, звідки розчинні продукти виділення видаляються з організму.

Ланцетники роздільностатеві. Статеві залози не мають власних вивідних проток, гамети виділяються в атріальну порожнину, а звідти - у воду. Запліднення зовнішнє. Внаслідок дроблення заплідненого яйця утворюється личинка. Вона дуже рухлива, активно харчується та служить для розселення. Наявність личинкової стадії характерна особливість розвитку ланцетника.

Підтип Безчерепні (Acrania) або Головохордові (Cephalochordata)

Безчерепні - морські, переважно донні тварини, які довічно зберігають ознаки типу хордових. Голова не відокремлена, череп відсутня (звідси назва). Все тіло, включаючи деякі внутрішні органи сегментовано. Це найпримітивніші хордові, тому їх вивчення важливе для розуміння походження хордових та початкових етапів їхньої еволюції.

Представники класу Ланцетники мешкають на мілководдях, у прибережній частині теплих морів та океанів. В нашій країніланцетники зустрічаються на мілинах Чорного та Японського морів. Відомо лише близько 30 сучасних видів.

Головна ознака ланцетника

Ланцетники – це маленькі,зовні нагадують мальків риб,морські тварини. У їхній будові лігдо виявити ознаки, характерні для черв'яків або молюсків.

Але в той же час у них єорган, який ставить ланцетниківвище хробаків чи молюсків. Цейорган - хорда - являє собоюпружну вісь, яка в ході дальньоїший еволюції удосконалюється вкістковий хребет.

Отже, ми можемо сказати: на фонірозглянутих нами типів без дозволунічних тварин ланцетник виявляєся першою істотою, вздовж тіла доторого тягнеться опорний осьовий скелет.І цього простого пристосування,дозволяє тварині більш свободно володіти своїм тілом, судилосябуло зробити хордових володарівморя, суші та повітря.

Зовнішня будова ланцетника

Ланцетник мешкає на невеликійглибині теплих морів у шарі великогота пухкого піску. Довжина сплощеногоз боків рожевого тіла ланцетника зіставить 4-8 см. Тіло загострене на песередньому та задньому кінцях. Хвостовийвідділ обрамлений шкірною складкою -хвостовим плавцем, нагадующим за формою хірургічний інструментмент – ланцет. Внизу тіла знаходитьсяшкірна складка, що утворює близькозяброву порожнину (вона захищає жабри від засмічення).

Більшість часу ланцетникпроводить, закопавшись у пісок і вистачаєвивши назовні передній кінець тіла, наякому знаходиться рот, оточений10-20 парами щупалець. Ланцетникирідко залишають свої піщані втечіща і зазвичай мало переміщуються. Вонибояться яскравого світла і активніші внічний час.

Їжу ланцетника складають,головним чином, одноклітинні вдорослі, а також дрібні корененіжки,інфузорії, радіолярії, яйця тачинки безхребетних. Ланцетниквтягує мікроскопічні організми, зважені у воді, через ротовеотвір. Струм води з ротової смугти несе частинки їжі до ковтки, пронизаною зябровими отворами.Тут вода викидається назовні.

Внутрішня будова ланцетника

Тіло ланцетника вкрите тонкоюшкірою, крізь яку просвічуютьм'язи. Розташовані з боківтіла дві стрічки м'язів розділені попірічковими перегородками на 50-80 участків. З їх допомогою ланцетник можеробити досить однакові двіня. Вигинаючи тіло то в одну, то вінший бік, він плаває і заривується в ґрунт.

Основу тіла ланцетника становить пружний стрижень – хорда. Над хордою розташована нервова трубка. Під хордою – травна система.

Травна система.Ротова порожнина ланцетника зсередини покрита клітинами з віями. Вони створюють постійний струм води, разом з яким через рот у горлянку надходять мікроорганізми. Глотка пронизана численними (понад 100) зябровими щілинами. Через ці отвори вода залишає систему травлення. Їжа ж прямує в кишку, де відбувається її перетравлення. Залишки їжі видаляються через анальний отвір.

Дихальна система.Стінки зябер пронизані мережею дрібних кровоносних судин. У них відбувається газообмін між водою та кров'ю. Крім зябер, дихання ланцетника здійснюється і через шкіру.

Кровоносна система.Кровоносна система ланцетника замкнута. По спинній судині від зябер до внутрішніх органів тече насичена киснем артеріальна кров. Від внутрішніх органів по черевній судині до зябер надходить кров венозна , насичена вуглекислим газом Таким чином, у ланцетника одне коло кровообігу. Рух крові забезпечується скороченням кількох кровоносних судин.

Нервова система.Під шкірою та мускулатурою над хордою розташована нервова трубка. Прямо в нервовій трубці є кілька груп світлочутливих клітин, за допомогою яких ланцетник відрізняє світло від темряви. Є у ланцетника та нюхові ямки. На шкірі розкидані окремі відчутні клітини. Ланцетник веде малорухливий спосіб життя, цим пояснюється слабкий розвиток органів чуття. Мозок не виділено.

Видільна система.Органи виділення ланцетника є кілька десятків видільних трубочок, які одним кінцем відкриваються в порожнину тіла, іншим впадають у загальний канал. Кілька загальних каналів виділення відкриваються назовні.

Статева система.Ланцетники - роздільностатеві тварини. Статеві залози також є «посегментно» зібрані яєчники (у самок) і сім'яники (у самців).

Розмноження

Розмножуються ланцетники навесні, влітку чи восени, на Чорному морі – з кінця травня до початку серпня. Відразу після заходу сонця самки вимітають зрілі дрібні ікринки діаметром 0,1 мм. Самці виділяють у воду сперматозоїди. Розвиток заплідненої ікри та личинок відбувається в товщі води. Личинки довжиною 3,6-5,2 мм піднімаються вночі до поверхні, а вдень опускаються у придонні шари води. До кінця першого року життя ланцетник досягає довжини 30 мм, другого року - 40 мм, третьому - 60 мм і четвертому - 70 мм. Живуть ланцетники 1-4 роки.

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ ACRANIA

ТЕМА 1. БУДОВА ЛАНЦЕТНИКА

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ОБ'ЄКТУ

Тип Хордові, Chordata
Підтип Безчерепні, Acrania
Клас Головохордові, Cephalochordata
Представник - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.

МАТЕРІАЛ І ОБЛАДНАННЯ

На одного-двох студентів необхідні:
1. Препарат цілого ланцетника, що лежить на боці на предметному склі, просвітленого та забарвленого карміном.
2. Препарат поперечного розрізу ланцетника в ділянці глотки.
3. Препарат поперечного розрізу ланцетника в ділянці кишки.
4. Штативна лупа.
5. Мікроскоп.

ЗАВДАННЯ

Розглянути зовнішній вигляд фіксованого ланцетника, а потім під лупою та мікроскопом – будову систем його органів. Кожному студенту у своєму альбомі необхідно зробити такі малюнки:
1. Цілий ланцетник (вид збоку) із системами органів (лупа).
2. Поперечний розріз ланцетника в ділянці глотки (мікроскоп).
3. Поперечний розріз ланцетника в ділянці кишки (мікроскоп).

Додаткове завдання

Розглянути, не малюючи, вологі препарати:
1. Поодинока асцидія.
2. Колоніальна асцидія.
3. Личинка асцидії (мікроскоп).
Згадати систематичне становище асцидій:

Тип Хордові, Chordata
Підтип Оболонці, Tunicata
Клас Асцидії, Ascidiae

Звернути увагу на риси подібності та відмінності між ланцетником та оболочниками.

ЗОВНІШНІЙ ВИГЛЯД І ВНУТРІШНІ ОРГАНИ ЛАНЦЕТНИКА

Зовнішній вигляд ланцетника та загальний план його будови вивчити під лупою (збільшення 8х) на тотальному препараті. Докладніше деталі будівлі розглянути на поперечних зрізах під мінімальним збільшенням мікроскопа.

Мал. 2. Загальний вигляд та розташування внутрішніх органів ланцетника:
1 - передротова лійка, 2 - щупальця, 3 - спинний плавець, 4 - хвостовий плавець, 5 - підхвостовий плавець, 6 - атріопор, 7 - метаплевральна складка, 5 - анальний отвір, 9 - міомер, 10-міосепта, 11 12 -нервова трубка, 13 - вічка Гессе, 14 - непарне «вічко», 15 - ротовий отвір, 16 - вітрило, 17 - ковтка, 18 - зяброва щілина, 19 - міжжаберна перегородка, 20 - кишка, 21 - 2 печінковий - статеві залози

Зовнішній вигляд . На передньому кінці подовженого тіла ланцетника розташовується передротова лійка (рис. 2, 1), оточена дотикальними щупальцями (рис. 2, 2). Майже все тіло оточене непарною плавниковою складкою: по дорсальній стороні тіла тягнеться невисокий спинний плавець (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задній кінець тіла облямований більш широким хвостовим плавцем (рис. 2, 4), що нагадує формою медичний ланцет (звідси і назва тварини). Хвостовий плавець на черевній стороні переходить у підхвостовий плавець (рис. 2, 5), що закінчується приблизно на рівні задньої третини тіла ланцетника. У цьому місці розташовується особливий отвір - атріопор (рис. 2, 6), що повідомляє атріальну порожнину (див. нижче) із зовнішнім середовищем. Від атріопора до передротової вирви по межі між черевною та бічними поверхнями тіла йдуть парні метаплевральні складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позаду атріопора, неподалік заднього кінця тіла ланцетника, знаходиться задньопрохідний (анальний) отвір (рис. 2, 8).

Шкіряний покрив . Тіло ланцетника вкрите одношаровим епідермісом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), який підстилається драглистим сполучнотканинним шаром шкіри - коріумом, або кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).

Мал. 3. Поперечний розріз ланцетника в ділянці глотки:
1 - спинний плавець; 2 - метаплевральні складки; 3 - епідерміс; , 12 - зяброва щілина, 13 - міжжаберна перегородка, 14 - ендостиль, 15 - наджаберна борозна, 16 - печінковий виріст, 17 - статева залоза, 18 - атріальна порожнина, 19 - цілісна порожнина, 20 - поперечні м'язи

М'язова система. Мускулатура ланцетника має метамерну (посегментну) будову. Кожен м'язовий сегмент (міомер або міотом) зігнутий кутом і вершиною спрямований вперед (рис. 2, 9). Сусідні міомери відокремлені один від одного драглистими сполучно-тканинними перегородками - міосептами (рис. 2, 10). Через вигнутість міомерів на поперечних зрізах видно кілька міомерів (рис. 3, 10; рис. 4, 10) та міосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Міомери однієї сторони зміщені на половину сегмента по відношенню до міомерів з іншого боку (асиметричність мускулатури). По черевній стороні тіла попереду атріопора проходить спеціальний шар поперечних м'язів (рис. 3, 20).

Мал. 4. Поперечний розріз ланцетника в ділянці кишечника:
1 - спинний плавець, 2 - підхвостовий плавець, 3 - епідерміс, 4 - кутіс, 5 - хорда, 6 - нервова трубка, 6а - невроцель, 7 - вічка Гессе, 8 - драглиста оболонка хорди, 9 - міосепта, 10 - міомер, 11 - стінка кишки, 12 - порожнина кишки, 13 - цілісна порожнина

Скелет. Осьовий скелет ланцетника представлений спинною струною, або хордою (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), що проходить вздовж усього тіла і звужується спереду і ззаду. Хорда виступає вперед за передній кінець нервової трубки (звідси назва класу – головохордові). Великі вакуолізовані клітини, що становлять хорду, надають їй характерної поперечної смугастість (видно при розгляді збоку). Хорда оточена оболонкою із драглистої сполучної тканини (рис. 3, 5; рис. 4, 5); відростки цієї оболонки у вигляді міосепту поділяють м'язові сегменти, забезпечуючи тим самим зв'язок мускулатури з хордою. Пружність хорди забезпечується підвищеним тур гором її клітин та пружністю оболонки.

Непарна плавникова складка підтримується стовпчикоподібними драглистими сполучно-тканинними виростами; на зазвичай виготовлених препаратах їх видно.

Нервова система . Центральна нервова система представлена ​​тонкою нервовою трубкою (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), що лежить над хордою. На тотальному препараті вона виразно видно завдяки ланцюжку чорних крапок, які являють собою світлочутливі органи - вічка Гессе (рис. 2, 13), що складаються з пігментної клітини, що відчуває. Очі Гессе розташовуються безпосередньо в стінці нервової трубки (рис. 3, 7; 4, 7) і добре видно майже на всьому її протязі. У передньому кінці нервової трубки, що утворює тут невелике розширення («мозковий міхур»), знаходиться велика пігментна пляма - «непарне вічко» (рис. 2, 14); його функцію не з'ясовано. Непарне вічко чітко помітне у вигляді темної цятки (краще її дивитися на тотальному препараті під малим збільшенням мікроскопа).

У поперечному перерізі нервова трубка має майже трикутну форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). У центрі її видно дуже маленьку внутрішню порожнину нервової трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Очі Гессе концентруються навколо невроцелю. Як і у всіх хордових тварин, нервова трубка ланцетника утворюється шляхом згортання первинної нервової платівки з подальшим зрощення її країв. На препаратах поперечних зрізів слід цього зрощення добре помітний у вигляді вертикальної лінії, що проходить від невроцелю до спинної поверхні нервової трубки.

На хороших препаратах можна побачити, що від нервової трубки відходять корінці спинномозкових нервів: спинні у передній частині кожного сегмента та черевні у його задній частині. На відміну від вищих хордових спинні та черевні коріння у безчерепних не поєднуються в єдиний нерв.

Органи травлення та дихання. На дні передротової воронки розташований невеликий ротовий отвір (рис. 2, 15), оточений м'язистою перегородкою - вітрилом (рис. 2, 16). На його передній поверхні розташовані тонкі стрічкові вирости миготливого органу. Ротовий отвір веде в велику ковтку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стінки якої пронизані численними (більше сотні пар) зябровими щілинами (рис. 2, 18; рис. 3, 12), відокремленими один від одного тонкими косо розташованими міжжаберними перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Тому не тільки при розгляді збоку, а й на поперечних зрізах бічні стінки глотки виявляються прободенными численними зябровими щілинами (рис. 3, 12).

Зяброві щілини ведуть у навколишню глотку атріальну, або навкологлоточну, порожнину (рис. 3, 18). Атріальна порожнина оточує горлянку з боків і знизу і відкривається назовні отвором – атріопором (рис. 2, 6). У вигляді сліпого замкнутого виросту атріальна порожнина проходить назад трохи далі за атріопору. Вода, що надходить у горлянку через ротовий отвір, проходить через зяброві щілини в атріальну порожнину і через атріопор виводиться назовні.

Дном глотки проходить поджаберна борозна, або ендостиль (рис. 3, 14). На поперечному розрізі ендостиль має форму ринви. По спинній стороні глотки проходить надджаберна борозна (рис. 3, 15). Обидві борозни вистелені війчастим епітелієм, серед клітин якого розміщені клітини, що виділяють слиз. Виділяється залізистими клітинами ендостилю слиз мерехтінням вій гониться до переднього кінця глотки, назустріч струму води, обволікаючи і захоплюючи харчові частинки, що потрапили в горлянку зі струмом води. Далі по двох напівкільцевих борозенках склеєні слизом грудочки їжі пересуваються в наджаберную борозну, по якій війчасті клітини женуть їх назад до початку кишки.

Різко звужуючись, ковтка переходить у відносно коротку кишку, що не має вигинів (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), яка закінчується анальним отвором (рис. 2, 8). Від переднього кінця кишки, відразу ж за глоткою, відходить спрямований вперед сліпий пальцеподібний печінковий виріст (рис. 2, 21), що знаходиться праворуч від глотки (рис. 3, 16).

Статева система. Ланцетники - роздільностатеві тварини, але статевого диморфізму вони не мають. Округлі статеві залози (рис. 2, 22) у кількості близько 25 пар лежать у стінках тіла в області задньої половини глотки та початкової частини кишки. При розгляданні під мікроскопом поперечного розрізу яєчники (рис. 3, 17) легко відрізняються від сім'яників за наявністю у яких великих яйцеклітин. Підлогових проток у ланцетника немає. Зрілі статеві продукти через розрив стінки статевої залози випадають в атріальну порожнину і струмом води виносяться через атріопор назовні. Запліднення відбувається у зовнішньому середовищі.

Порожнина тіла. Як і всі хордові, ланцетник має вторинну порожнину тіла – загалом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однак внаслідок сильного розвитку атріальної порожнини в цілому в області глотки сильно скорочується і зберігається лише з боків верхнього відділу цієї області та під ендостилем. У задній частині тіла загалом розвинений добре; він займає весь простір між стінкою тіла та кишкою (рис. 4, 13).

Кровоносна система. На звичайних препаратах не видно, тому доводиться обмежитися розглядом схеми, що додається (рис. 5). Кровоносна система замкнута, серця немає; коло кровообігу один. По черевній стороні глотки проходить черевна аорта, від якої до кожної міжжаберної перегородки відходять зяброві артерії, що приносять несуть венозну кров. Струм крові створюється пульсацією черевної аорти та розширених ділянок приносять зябрових артерій. Окислившаяся в міжжаберних перегородках, вже артеріальна кров по виносних зябрових артеріях впадає в парні коріння аорти, що проходять над глоткою, які позаду горлянки зливаються в непарну спинну аорту; за її відгалуженнями кров доставляється на всі ділянки тіла.

Мал. 5. Схема кровоносної системи ланцетника (вид знизу):
1 - виносять зяброві артерії, 2 - коріння спинної аорти, 3 - спинна аорта, 4 - задні кардинальні вени, 5 - передні кардинальні вени, 6 - кюв'єрові протоки, 7 - хвостова вена, 8 - підкишкова вена, 9 - комірна система печінкового , 10 - печінкова вена, 11 - черевна аорта з зябровими артеріями, що відходять від неї приносять

Венозна кров із передньої частини тіла збирається в парні передні кардинальні вени, а із задньої - у задні кардинальні вени. Передні та задні кардинальні вени кожної сторони вливаються в кюв'єрові протоки, що впадають у черевну аорту. Несуча венозну кров від кишечника підкишкова вена в печінковому вирості розпадається на капіляри (утворює комірну систему), які потім зливаються, утворюючи печінкову вену; вона впадає в черевну аорту.

Виділювальна система ланцетника нефридіального типу. З її будовою потрібно ознайомитися за підручником, оскільки на звичайних препаратах нефридії не видно.

ВИСНОВОК

У ланцетника (та інших видів підтипу безчерепних, Acrania) добре виражені всі типові ознаки типу хордових: хорда, центральна нервова система як трубки і глотка, пронизана зябровими щілинами.

Примітивність, відносна простота організації безчерепних виявляються в наступному: слабкий розвиток скелетних утворень (опорну функцію несе хорда і частково драглиста сполучна тканина), відсутність диференціювання центральної нервової системи на головний і спинний мозок, слабкий розвиток органів почуттів (представлених дотичними клітинами, тіла, і очками Гессе в товщі нервової трубки), метамерність розташування статевих залоз, метамерне розташування та тип будови органів виділення (нефридії), що нагадують органи виділення кільчастих черв'яків, відносно ще слабо виражена диференціювання травної трубки, одношаровість шкірного епітелію, відсутність захисних утворень у шкірі і т. д. З цими особливостями організації пов'язані і основні риси біології ланцетника: його відносно мала рухливість і пасивне харчування, коли тварина активно не розшукує і не схоплює видобуток, а задовольняється лише їжею, яка потрапляє в горлянку при безперервній фільтрації води.

Слід зазначити, що виникнення підтипу безчерепних – дуже важливий етап еволюції. Тут повністю сформувався «вдалий» план будівлі, який дозволив за подальшої диференціювання систем органів різко підняти рівень організації. Саме цим шляхом йшов еволюційний розвиток найпрогресивнішої гілки хордових тварин – підтипу хребетних.

З еволюційної точки зору найбільш важливим було становлення міохордального комплексу: чітко диференційованого внутрішнього опорного скелета у вигляді хорди і пов'язаної з нею збільшеної маси сегментованої м'язової системи. У багатьох безхребетних, та якщо з нижчих хордових у личиночнохордовых м'язи немає опори всередині тіла пов'язані лише з шкірою, утворюючи шкірно-м'язовий мішок. Еволюційно важливим було і виникнення замкнутої кровоносної системи з таким типом розташування основних кровоносних стовбурів (судин), який виявився придатним і для хребетних, що ведуть водний спосіб життя, незважаючи на різке зростання рівня обміну речовин. Ці особливості організації дозволили однієї з гілок древніх безчерепних перейти до більш досконалого типу руху та дати початок хребетним.

Сучасні безчерепні (включаючи і ланцетники) - нащадки давніх безчерепних. Незважаючи на примітивність будівлі, вони збереглися до наших днів завдяки спеціалізації, що дозволила їм зайняти та успішно утримувати свою життєву нішу – піщані ділянки морського дна. Морфологічні особливості, що забезпечують цю спеціалізацію, досить різноманітні.

Напівпрозоре тіло погано помітне на ґрунті. Серед звичайних епітеліальних клітин є клітини, що виділяють слиз; вона оберігає ніжну шкіру від пошкодження при закопуванні в ґрунт. Закопування полегшується досить великою масою м'язових сегментів, ланцетоподібною формою хвоста, зміцненням переднього кінця тим, що хорда доходить практично до самого переднього кінця тіла, помітно видуючись уперед за кінець нервової трубки. У вільноплаваючої личинки ланцетника атріальна порожнина відсутня. Вона розвивається в період метаморфозу при переході до донного способу життя і захищає зяброві щілини від засмічення частинками ґрунту. Різке збільшення кількості зябрових щілин і зростання розмірів і обсягу глотки сприяє зростанню струму води і тим самим забезпечує дихання і харчування тварини, що напівзакопалася в грунт. Диференціювання глотки (утворення в ній ендостилю та наджаберної борозни) та захоплення частинок їжі слизом, що виділяється клітинами ендостилю і рухається назустріч струму води, допомагає більш повному вилученню їжі з води, що фільтрується, а відокремлення секреторної ділянки кишечника (печінковий виростив) – кращому. Однак невелика швидкість кровотоку (відсутність серця) та нефридіальна система виділення визначають відносно невисокий рівень обміну речовин.

додаткова література

Гуртової Н. Н., Матвєєв Б. С., Дзержинський Ф. Я. Практична зоотомія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні риби. М., 1976.
Ковалевський О. Історія розвитку Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академії наук. Сер. 7, т. 11 № 4, 1867.
Шмальгаузен І. І. Основи порівняльної анатомії хребетних тварин. М., 1947.